Пищеварение в кишечнике. Из желудка пищевая масса порциями поступает в кишечник, где наиболее интенсивно (особенно в начальной части тонкой кишки) происходят процессы ферментативного гидролиза и переход к всасыванию. Фаза П. в тонком кишечнике реализуется в среде, близкой к нейтральной. Переход от первоначального переваривания в кислой среде (желудок) к перевариванию в нейтральной или слабощелочной (тонкая кишка) типичен как для человека и высших животных, так и для низших многоклеточных и одноклеточных организмов, у которых в пищеварительных вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем щелочная реакция. Большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы и жиры) у человека и высших животных расщепляются в полости тонкой кишки преимущественно под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой и поступающих в двенадцатиперстную кишку. Пептиды, образовавшиеся под действием пепсина желудка, и нерасщеплённые белки гидролизуются протеазами поджелудочного сока: трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами и эластазой. В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой кишки из крупных белковых молекул и полипептидов образуются низкомолекулярные пептиды и незначительное количество аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием a-амилазы поджелудочного сока, расщепляющей их до три- и дисахаридов без значительного накопления глюкозы. В гидролизе жиров существенную роль играет жёлчь, выделяемая печенью. Жёлчь активирует липазу поджелудочного сока и эмульгирует жиры, что приводит к увеличению поверхности соприкосновения их с липазой, растворённой в водной фазе. В полости тонкой кишки этот фермент поэтапно отщепляет жирные кислоты и приводит к образованию ди- и моноглицеридов и незначительного количества свободных жирных кислот и глицерина. Образующиеся продукты гидролиза в результате перемешивающих движений кишечной мускулатуры (см. Маятникообразные движения) соприкасаются с поверхностью кишки, где происходит дальнейшая их обработка путём мембранного П. (рис. 3). В связи с выраженной поверхностной активностью продукты гидролиза поступают в зону щёточной каймы (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих в результате всасывания воды кишечными клетками.
Промежуточные и заключительные стадии П. реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного сока (a-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях так называемого гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты (g-амилаза, олиго- и дисахаридазы, различные тетра-, три- и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная фосфатаза и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и др.), синтезированные клетками кишечного эпителия и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварительные функции. Адсорбированные ферменты осуществляют преимущественно промежуточные, а собственно кишечные — заключительные стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются как таковые. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента — моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных кислот и b-моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в лимфу в виде хиломикронов (частиц диаметром около 0,5 мкм). Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу. В целом при мембранном П. расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т.к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключительные стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой бактериями полости кишки. В норме в процессах П. важное значение имеют микроорганизмы, а у некоторых животных — простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварительные процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответственной топографии каждого из пищеварительных ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное П.
П. в толстых кишках практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка. В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы — химуса. В толстых кишках всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной флоры. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации.
Регуляция пищеварения. Функции пищеварительной системы зависят от состава и количества пищи, что впервые было подтверждено в эксперименте И. П. Павловым. Существует определённая связь между содержанием различных пищеварительных ферментов и качеством пищи. У одних видов животных (например, у хищных) преобладают протеолитические ферменты, у других (преимущественно растительноядных) — карбогидразы. Адаптивно-компенсаторные перестройки ферментных систем, участвующих в мембранном П., также обусловлены качеством пищи. Различия в наборе пищеварительных ферментов могут быть как фенотипические, так и генетические происхождения. Например, питание может стимулировать не только секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты может определить соотношение пищеварительных ферментов у данного организма. Если в пищеварительный канал поступают жиры, белки и углеводы, в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки. Деятельность пищеварительной системы координируется с помощью нервных и гуморальных регуляторов. Так, парасимпатическая нервная система стимулирует двигательную функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Различные гормоны, особенно вырабатываемые передней долей гипофиза и корой надпочечников, влияют на синтез пищеварительных ферментов, их перенос и включение в липопротеидные комплексы мембраны микроворсинок собственно кишечных ферментов, на процессы всасывания и моторику, а также секреторную функцию. Между видом пищи, длительностью переваривания и скоростью продвижения её по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость, осуществляемая частично посредством местной регуляции, но в основном рефлекторно. В регуляции деятельности пищеварительной системы участвуют сигналы, поступающие с рецепторов, локализованных в большинстве органов пищеварительного аппарата и обеспечивающих, в частности, анализ свойств пищи в ротовой полости (см. Вкус). Значение центробежной (эфферентной) и центростремительной (афферентной) иннервации подробно рассмотрено при описании соответствующих органов.
