Ж.Ч. Красным цветом.
А.М. Это не светится, это отражает, отсвечивается полоса. Следующий рисунок.
Это пинагор рыба, самочка. Зелёный цвет здесь возникает отнюдь не за счёт тех пигментов, тех пигментных клеток, которые мы обсуждали только что. Дело в том, что самка вымётывает не всю икру, а икра может быть розоватой, фиолетовой…
Ж.Ч. Зелёной.
А.М. Разных оттенков. Часть оставшейся икры вся превращается в ярко сине-зелёный цвет, после чего кровь становится ярко-зелёной и плавники окрашиваются в зеленовато-синий цвет, что позволяет им после размножения откармливаться среди растений.
А.Г. То есть эта самка после нереста.
А.М. Эта самка после нереста. Самец с красным брюхом, как полагается для охраняющих (брюхо всегда можно прикрыть ко дну, чтобы не видно было), он не питается и соответственно больше месяца сидит и охраняет икру.
Вообще имеет смысл поговорить о механизмах изменения цвета. Рыбы обладают способностью – это не бабочки – менять цвет, не все, правда, но достаточно хорошо. Дело в том, что к чёрным меланофорам подходят нервные окончания, и изменение цвета в значительной степени быстро осуществляется за счёт нервных импульсов. Некоторые авторы указывают, что к красным эритрофорам тоже могут подходить нервные окончания, хотя до конца это не доказано. Всё же остальные клетки, включая меланофоры и эритрофоры, поддаются изменению интенсивности цвета за счёт гуморального воздействия, то есть через кровь, гормонами.
Механизм этого изменения цвета может быть разный. Так, например, меланофоры существуют двух типов. Одни находятся в эпидермисе, другие ниже, собственно в коже, в кориуме. Так вот те, которые находятся в эпидермисе, у них происходит накопление меланина под действием света. Все мы знаем, что когда мы загораем, то становимся чернее. А уменьшение яркости происходит за счёт шелушения кожи, слущивания и таким образом мы светлеем после того, как приехали с юга.
Таким же способом – за счёт изменения концентрации – действуют, например, ксантофоры и эритрофоры, где содержатся красные, каротиноидные пигменты (как у морковки), растворённые в жирах. И во время нереста или перед нерестом, возникает брачный наряд за счёт того, что из пищи в них накапливаются эти каротиноидные пигменты. Но те меланофоры, которые в коже, могут резко менять цвет за счёт того, что зёрна меланина могут собираться в центре…
Ж.Ч. У ядра.
А.М. …Это то, что на рисунке справа. Или могут расползаться по всей клетке. Собрались в центре – посветлела, когда разбежались по всей клетке, соответственно, яркость резко увеличилась. Причём, форма клетки при этом не изменяется. Самое интересное, что это чисто физический процесс смачивания киноплазмы с остальной плазмой клетки, и этот фокус можно проводить вообще даже на мёртвой рыбе, что, в общем-то, и используется при нашей методике.
А.Г. То есть рыба сама не управляет этим процессом?
А.М. Она управляет. Но мы можем также управлять вместо неё. Просто используя поверхностно-активные вещества, к примеру. Теперь следующий рисунок.
Наверное, стоит ещё добавить к сказанному, что большую роль – помимо нервной и гуморальной регуляции окраски – играет содержание внутриклеточного и внеклеточного кальция. То есть помимо этих двух типов регуляции существует ещё и такая регуляция, но о ней несколько позже.
Вообще, в принципе, мы рассказали всё, что можно было бы рассказать об окраске, и на этом можно было бы остановиться, если бы не одна неприятность. Дело в том, что в море ниже 20 метров красные лучи поглощаются, так что там всё в голубом цвете, серо-голубое. И спрашивается: зачем нужна вообще эта окраска, если её невозможно видеть? То есть, похоже, что она может выполнять и какую-то другую функцию.
Да, мы говорили, что на фоне ярких кораллов рыбы должны быть незаметны, но сами кораллы почему столь разнообразны по цвету? Когда они появились в ходе эволюции, ни у них, ни у кого глаз ещё долго не было. Для кого эта окраска? Поэтому есть подозрение, что окраска, видимо, в своей эволюции имела какую-то предшествующую функцию, связанную с поверхностью тела. Но у всех примитивных организмов обычно через поверхность (особенно когда ещё плохо развиты почки) происходит выделение вредных веществ. Давайте посмотрим, а не являлась ли и у рыб окраска исходно причиной выделительной её функции?
В принципе, для того чтобы не отравиться, нужно сделать вещества нерастворимыми, тогда они не ядовиты, или полимеризовать их – опять же чтобы сделать нерастворимыми. Но в таком случае те участки, которые участвовали в полимеризации, увеличат поглощение света, и, в конечном счёте, могут стать пигментами. Если посмотреть на пигменты, которые оказались в коже, как на конечные продукты метаболизма, то гуанин и птерины, а птерины тоже могут быть жёлтыми и оранжевыми, и, как правило, являются предшественниками накопления каротиноидов в ксантофорах и эритрофорах, так вот, гуанин и птерины содержат много азота и являются удобным конечным продуктом метаболизма, который можно выводить. Особенно это было важно для тех существ, которые в древности обитали в болотах. Потому что, находясь в болотах и выйдя потом на сушу, нужно как-то переживать пересыхание. А если это рыбы, которые вышли на сушу, им метаболиты нужно всё время куда-то сбрасывать. Если всё время с мочой сбрасывать, то все вышедшие на сушу должны были бы сбрасывать аммиак, им для этого нужно было бы быть как шланг: головой в воду, а с противоположной всё время вытекает. Чтобы оторваться от воды, нужно аммиак превратить в мочевину. Видимо, через кожу и удалялись продукты метаболизма соответственно в виде производных пуринов.
Меланин в своём происхождении – это тирозин, который окислялся, окислялся, окислялся до индольных соединений, кстати, страшно ядовитых. И соответственно превратить их в процессе полимеризации в меланин, это прекрасный вариант избавиться от этих неприятностей. Причём, если мы посмотрим на эволюцию от рыб до вышедших на сушу, то уцелевают только те меланофоры, которые сшелушиваются, что и мы приобрели. Птерины и гуанины представлены хорошо, особенно птерины, у земноводных, вплоть до птиц. Если мы возьмём другие группы, то птерины представлены прекрасно у насекомых, тоже выбравшиеся на сушу.
Наиболее сложный момент связан с каротиноидами. В отличие от всех этих пигментов, они химически очень активны, да ещё и являются веществами пищевого происхождения. И чтобы в них разобраться, наверное, лучше было бы изучать их на икре – это замкнутая система.
Ж.Ч. Вы знаете, что икра красная, и было выдвинуто в прошлом столетии около 20 всевозможных теорий, как функционируют эти каротиноиды – в красной икре конкретно и у других видов рыб, у которых тоже окрашена икра. И была выдвинута Крижановским, Смирновым и Соиным гипотеза о том, что у икры эти каротиноиды имеют дыхательную функцию. То есть в слабопроточной воде с низким содержанием кислорода происходит приток кислорода через каротиноиды, которые даже могут ещё и накапливать этот кислород.
А.М. Давайте ещё немножко продолжим об этом. Дело в том, что для того чтобы переносить через мембраны кислород, нужно иметь целый ряд пигментов, где кислород перемещается с одной стороны молекулы пигмента на другую внутри мембраны. Но дело в том, что кислород хорошо растворяется в жирах, лучше, кстати, чем в воде, и мембраны не являются препятствием, здесь не нужен этот механизм. Следующий рисунок, пожалуйста.
Карнауховым высказывалась идея, что можно по двойной связи посредине посадить кислород, и таким образом запасать кислород, это было бы нужнее. Но вся неприятность заключается в том, что, оторвав кислород, нужно восстановить двойную связь. Для этого нужно столько энергии и столько кислорода, что это то же самое, что золотой рубль менять на мелочь. Это очень неэкономно.
Ж.Ч. В семидесятых годах теперь уже прошлого столетия Виктор Владимирович Петруняка, был такой физиолог-биофизик, показал, что самая главная роль каротиноидов – это участие в кальциевом обмене в клетках. И он обнаружил их в митохондриях…