Шляпочные грибы разделяет 60 миллионов лет от аспергиллов и пенициллов. Мукоровые грибы, низшие, более древние грибы – это 600 миллионов лет. И вообще мукоровые грибы удивительно интересны, ими сейчас очень интересуются, потому что эти грибы обладают способностью быть и мужскими, и женскими организмами, это явление гетероталлизма. И в размножении этих грибов участвуют такие соединения, как, например, триспоровая кислота, которая сейчас представляет большой интерес в качестве возможного будущего лекарственного препарата.
Мне хотелось бы еще вот о чем сказать. О том, что грибы оказались группой организмов очень устойчивой к стрессовым воздействиям. Все организмы можно разделить на две большие группы, по тому признаку, как они борются со стрессом.
Первая группа, наиболее малочисленная, и ее представители именно борются со стрессом – это млекопитающие, мы с вами. Как мы боремся с холодом? Нам приходится надевать на себя теплую одежду, строить дома и так далее. Птицы и животные мигрируют. То есть организм находится в состоянии бодрствования. Большинство же других организмов придерживаются иной стратегии: они уходят от стресса и образуют очень интересные специализированные клетки в цикле своего развития. Причем это запрограммировано эволюционно.
Юрий Таричанович уже говорил о грибных спорах. Споры бывают двух типов. Это очень интересно, что придумала природа. Споры, которые мы видим, называют пропагативными. Они образуются в очень больших количествах в спорангиях.
Есть еще второй тип спор. Это так называемые «половые споры» (Dau-ersporen), которые образуются в значительно меньшем количестве в процессе половой репродукции. И природа дала им особое состояние, которое называется состоянием покоя. У них два периода жизни: активная часть жизни – это биоз, когда организм активно растет, активно размножается. Если начинает действовать какой-то стрессовый фактор, чаще всего это или обезвоживание или голодание, тогда организм уходит от жизни, он превращается в особую клетку-спору. Спора имеет очень толстую клеточную стенку, её ничем не пробьешь. Туда входят спорополленин, хитин и еще целый ряд других биополимеров, у высших грибов туда входит еще глюкан – это тоже полимер. Клеточная стенка сверху еще может быть покрыта меланином. Меланин тоже всем известное вещество, которое предохраняет от действия ультрафиолета и даже, возможно, от проникновения свободных радикалов.
Ю.Д. И обеспечивает прободение покровов растения.
Е.Ф. Да, это как раз самое интересное. А потом изменяется и вся внутренняя структура клетки. Во-первых, кардинально изменяется ее обмен. Клетка перестает использовать субстрат, глюкозу. Это энергоемкий субстрат, и для того чтобы этот субстрат, который накопился в клетке, не пропал, чтобы его дальше можно было использовать, образуется очень интересное соединение – сахар, трегалоза. Этот дисахарид, который состоит из двух молекул глюкозы. Он выполняет удивительную функцию.
Первое. Когда в организме, предположим, появляется вода и начинается пробуждение к жизни, эта трегалоза расщепляется на две молекулы глюкозы, то есть используется депо. Но по последним данным, глюкоза, полученная из трегалозы, не сразу используется, она превращается в глицерин, потому что это осмопротектор, и здесь нужно соблюсти соответствующий водный баланс – чтобы клетка могла дальше спокойно развиваться.
Но самая интересная функция трегалозы вот какая. Когда начинается стресс, чтобы организм выжил, чтобы не было его повреждения – надо защитить мембраны. Мембрана состоит из фосфолипидов и гликолипидов, и между ними должно быть пространство и вода – вода связанная, свободная. Свободную организм может безболезненно потерять, а вот потерять связанную – это страшно, тогда мембрана разрушится и вместо бислойной может превратиться в монослой. И когда начинается засуха, то вместо воды, образно говоря, вставляется трегалоза. То есть, мембрана стабилизируется, она не пропадает. И как только снимается ограничивающий фактор, начинается прорастание споры и изменяется ее метаболизм.
Это тоже очень интересно. Там меняется состав фосфолипидов. У нас так же, как и у грибов, есть два массивных липида. Это фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. Когда осуществляется активная жизнь, преобладает фосфатидилэтаноламин. Он чем интересен? Там очень ненасыщенные ацельные цепи жирных кислот. Вообще ненасыщенность мембраны, по последним представлениям, связана с ее активной жизнедеятельностью. А когда клетка переходит в состояние покоя, в своеобразный тип анобиоза, то получается преобладание фосфатидилхолина. Этот цветтарион совершенно особый фосфолипид, который обладает, кстати, антиокислительной активностью, у нас есть его аналог – сфингомцелин.
Кстати, есть очень интересные данные, я не знаю, насколько они экспериментально достоверны, о том, что у мукоровых грибов есть сфингомцелин. То есть образуется цепь значительного сходства грибов с животными, если даже не сказать, с нами.
Кстати, у спор грибов есть еще одна защита – это антиоксидантная защита: у них есть много каротиноидов, то есть полиненасыщенных соединений, которые являются антиоксидантами. Кроме того, есть соответствующие ферменты, которые составляют вторую систему защиты от свободно-радикального окисления. И есть там еще очень интересная вещь – компартментализация клетки. Клетка состоит из отдельных отсеков, в виде вакуолей, и ферменты отделены от субстрата. Так что там никакой биохимической активности быть не может. А когда начинается прорастание, то там образуются стимуляторы роста, и под влиянием этих соединений, которые командуют биохимическим механизмом, там начинает исчезать компартментализация, начинается обычный метаболизм, соответствующий биосу, клетка начинает прорастать.
Кстати, между прочим, я сейчас вспомнила, что ведь анабиоз есть и у животных. То есть в каждой группе есть очень своеобразное, так сказать, разветвление. Нематоды, тихоходки, они же впадают в состояние, когда происходит обезвоживание – состояние очень глубокого анабиоза.
А.Г. Рыбы, лягушки.
Е.Ф. Да, это классический пример. А с чего началось учение об анабиозе – с опытов Левенгука, который у себя на крыше обнаружил дохлых нематод. И когда он попытался их оживить, то оказалось, что достаточно только воды, и организм быстро переходит в состояние биоса.
А.Г. А как грибы переносят вымерзание? У них есть антифриз какой-то?
Е.Ф. Есть. Есть такой организм, который называется опенок зимний…
Ю.Д. Он после снега плодоносит.
Е.Ф. Да. Вы знаете, там удивительная система – там глицерин появляется. Если температура снижается ниже нуля…
А.Г. Тогда замещается глицерином?
Е.Ф. Да. Вместо маннита появляется глицерин.
И еще я забыла рассказать об очень интересном отличии высших грибов от низших. У высших грибов очень много протекторных соединений, которые кроме трегалозы защищают клетку, то есть там более тонкая регуляция температуры. Там есть нециклические полиолы – маннит, рабит, инозит и так далее. А у низших грибов работает только трегалоза. Трегалоза есть, правильно Юрий Таричанович сказал, почти у всех организмов, за исключением нас. Даже у архебактерий ее обнаружили. Так что это наиболее распространенный механизм.
Ю.Д. Все-таки сначала он описан был у грибов, его даже раньше «микоза» называли, считали, что он только грибам присущ. Потом нашли у всех.
Е.Ф. Есть растение Flabelipholia meritamnus, так, по-моему, оно называется. У него кроме сахарозы есть очень много трегалозы, и оно очень легко переносит заморозки.
Ю.Д. Я еще хотел сказать, что как раз особенности обмена позволили именно грибам занять совершенно гигантские пространства в разных условиях обитания. Скажем, аспергиллы могут жить при рH=2.0. То есть в чрезвычайно кислых условиях. То есть таких кислых, что можно их выращивать, не стерилизуя питательную среду, только подкисли ее, и больше никто не вырастет.
