В то время этот факт произвел на меня большое впечатление. В самом деле, при отсутствии раздражителя (зверя или его следа) у собак, которые никогда до этого не были на охоте, но только принадлежали к известной линии охотничьих собак, проявилась типичная реакция в отсутствие специфического внешнего раздражителя. Следовательно, аппарат, необходимый для данного поведения, созрел и готовность к нему настолько оформилась, что даже в отсутствии внешнего раздражителя эта созревшая готовность к реакции начинала неудержимо проявляться, обнаруживая результат того длительного искусственного отбора, которому в сотнях поколений подвергались предки современных высокосортных гончих собак.
Подобные проявления инстинктивных реакций при отсутствии специфических внешних раздражителей приведены и в литературе. Лоренц описывает, например, поведение скворца, выращенного в искусственных условиях, который в отсутствие мух производил мнимую на них «охоту» со всеми характерными для нее деталями поведения. Проявление подобного поведения при отсутствии специфического внешнего раздражителя Лоренц назвал «реакцией вхолостую». По его мнению, проявление подобных реакций характерно для «чистых инстинктов», порог раздражения которых делается настолько низким, что уже не нуждается в адекватных для своего проявления раздражителях (Lorenz 1935, 1937).
Эти случаи проявления «фиксирующихся» в филогенезе реакций поведения уже граничат с настоящими инстинктами, когда определенный комплекс поведения проявляется во всем своем готовом виде, не требуя уже никакого обучения для своего проявления. По Дарвину: «Если бы трехлетний Моцарт стал играть на фортепиано не после поразительно малой практики, а совсем без практики, то справедливо было бы сказать, что он это делает инстинктивно».
К группе строго фиксированных инстинктивных реакций поведения относятся многообразные, столь богато описанные в литературе инстинктивные формы поведения птиц, когда для выполнения того или другого, нередко весьма сложного действия уже не требуется индивидуального опыта, как мы это видим, например, в случае выполнения акта плавания только что вылупившимися водоплавающими птицами или акта полета молодыми ласточками.
Все подобные врожденные инстинктивные реакции поведения являются уже строго наследственно фиксированными видовыми формами поведения, приспособляющими животных к тем условиям жизни, в которых в течение сотен поколений обитали их предки, борясь за свое существование как своим индивидуальным, так и видовым опытом.
Таким образом, мы считаем, что индивидуально приобретенное условно-рефлекторное поведение и безусловно-рефлекторное инстинктивное поведение в своем происхождении отделены непрерывным рядом чисто количественных переходов, не позволяющих провести между ними строгой демаркационной линии. Однако это не значит, что между ними нет качественной разницы. Эта разница есть, и она чрезвычайно глубока, но ее глубина теряется, если рассматривать эти формы поведения в их историческом развитии.
Можно предположить, что развитие врожденных форм поведения по пути, проложенному индивидуально приобретенными реакциями, может идти по двум направлениям эволюции нервной системы.
Во-первых, различие в выработке того или другого условного рефлекса у различных особей может обусловливаться различными особенностями тех или иных подкорковых областей. В этом случае при положительном отборе особей с наибольшей наклонностью к выработке определенного условного рефлекса в филогенезе будет происходить изменение подкорки, которое в свою очередь, будет обусловливать быстроту и прочность выработки данного условного рефлекса. Это путь на закрепление и дифференцировку определенных аппаратов мозгового ствола. Сама кора головного мозга в этом случае изменяться не будет.
Во-вторых, различие в выработке того или другого условного рефлекса у различных особей может обусловливаться различной функциональной активностью тех или иных систем в коре головного мозга. В этом случае при положительном отборе особей с наибольшей наклонностью к выработке определенного условного рефлекса будет происходить отбор животных с наибольшей активностью тех функциональных отделов коры головного мозга, которые связаны с выработкой этого условного рефлекса. В этом случае через отбор определенного условного рефлекса в филогенезе будет изменяться сама кора головного мозга Это путь на дифференцировку и развитие функциональных систем коры головного мозга.
Мы полагаем, что филогенетическое закрепление индивидуального опыта идет по обоим указанным направлениям эволюции нервной системы.
Однако первый путь наследственного закрепления индивидуального опыта через отбор соответствующих подкорковых аппаратов нам представляется более ограниченным, открывающим меньше разнообразия возможностей, чем второй. По первому пути может идти отбор индивидуально приобретенных реакций поведения, совпадающих с филогенетически уже ранее существующими у данного вида животных безусловно-рефлекторными формами поведения.
Со вторым путем связано возникновение филогенетически новых реакций поведения, направление развития которых может идти в сторону приспособления коры головного мозга к легкой выработке специальных условных рефлексов, приспосабливающих животных к многообразным и новым условиям среды.
Кора головного мозга, возникнув в филогенезе как орган высочайшей пластичности, великолепно приспосабливающий животное в течение онтогенеза ко всем многообразиям внешнего мира, одновременно несет в себе и черты специализации приспособления к определенным условиям жизни, выражающейся в наклонности к выработке тех или других специальных условных рефлексов.
Являясь органом, ответственным в основном за возникновение временных, индивидуально приобретенных реакций поведения, кора головного мозга, быть может, способна обусловливать и некоторые черты безусловно-рефлекторного инстинктивного поведения как отражение результата наследственного фиксирования индивидуально приобретенного поведения.
Морфологическое отражение этого процесса можно видеть в том, что, поднимаясь по филогенетическому ряду, кора головного мозга оказывается все более и более дифференцированной в отношении корковых проекционных зон. «Идя от птиц к более высоко организованным существам мы видим все большее и большее расхождение проекционных зон, все большее и большее проявление локализации. Добравшись до уровня наших лабораторных животных, мы видим довольно хорошо обособленные проекционные зоны, но значительно переслаивающиеся, как это себе представляют Лючиани и И. П. Павлов. Переходя к еще более высоко организованным существам, мы видим еще большее уточнение локализации» (Орбели, 1938. С. 164).
Будучи, таким образом, органом, повышающим в филогенезе общую приспособляемость животных, т. е. выражением ароморфоза, по терминологии Северцова, кора головного мозга с ее функциональными центрами, возможно, является одновременно и органом, повышающем приспособляемость животных к специальным условиям жизни, т. е. способствующим идиоадаптации, по терминологии Северцова (1922).
Возможные пути происхождения наследственных и инстинктивных реакций поведения, намеченные в настоящей работе, являются не единственными возможными путями возникновения данных форм поведения. Пути наследственного фиксирования индивидуально приобретенного поведения возможны только у тех животных, у которых имеются большие возможности к возникновению индивидуально приобретенного поведения. Врожденные реакции поведения, по-видимому, возникают в филогенезе не только в результате «фиксирования» индивидуальных форм поведения, но и посредством эволюции реакций поведения, связанных с низшими отделами центральной нервной системы. Это уже самостоятельный путь возникновения врожденных форм поведения у животных, стоящих на низких ступенях филогенетической лестницы и имеющих ограниченные возможности к возникновению индивидуально приобретенного поведения. Возникновение инстинктов в результате наследственного фиксирования индивидуально приобретенного поведения должно иметь у них небольшое значение. Основной путь формирования инстинктов у таких животных — это непосредственная эволюция уже существующего инстинкта. Прекрасный пример подобного рода — эволюция инстинкта строительства у паукообразных, описанная Вагнером. Как показал этот исследователь, архитектуры построек паукообразных бывают, с одной стороны, сходными у близко родственных между собой групп, с другой стороны, пауки, далеко отстоящие друг от друга в систематике, имеют постройки различного типа. Это дает возможность Вагнеру сделать вывод, что «каждая черта, каждая частность постройки иногда может быть прослежена в целом ряде генетических, связанных между собой таксономических групп». В этом случае происходит непосредственный отбор от одной инстинктивной формы поведения к другой — непосредственная эволюция самого инстинкта.
