Эти исследования показали наличие критических периодов, во время которых в формировании нормальной песни большое значение имеет имитация. В то же время по прошествии критического периода песня оказывается сложившейся, фиксированной.
Промптов и Лукина (Лукина, 1957), однако, показали, что птенцы различных видов птиц, выращенные в изоляции, по-разному формируют характерную для своего вида песню. Одни виды (полевой жаворонок, большая синица, пеночка-трещотка), несмотря на изоляцию, способны формировать свою видоспецифическую песню, другим же видам для этого в той или иной степени необходима имитация.
Заканчивая обзор вопроса о взаимоотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании видоспецифических, инстинктивных реакций птиц, необходимо сказать, что большинство исследователей склоняются к представлению о существенной роли индивидуально приобретенных компонентов. Большинство видоспецифических, инстинктивных реакций при своем нормальном формировании включают в себя индивидуальный опыт птицы, причем лишь немногие из них (например, реакция утенка на призывной крик утки) имеют безусловнорефлекторную природу.
Очевидно, одной из причин разногласий об изменяемости инстинктивных реакций под влиянием индивидуального опыта является то, что разные исследователи изучали акты поведения птиц, в нормальном формировании которых врожденные и индивидуально приобретенные компоненты имели различный удельный вес.
Теснейшее переплетение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в выполнении видоспецифических актов поведения, видимо, наблюдается при нахождении почтовыми голубями своей голубятни и в выборе направления при осенне-весенних миграциях перелетных птиц. Не имея возможности подробно останавливаться на этой сложной проблеме, укажем только, что многочисленные исследования с несомненностью показали огромное значение индивидуального опыта как голубей, так и перелетных птиц в нахождении правильного пути. Однако объяснение всей проблемы ориентации при помощи только одного индивидуального опыта встречает затруднения, что и вынуждает искать врожденные механизмы, принимающие участие в ориентации. Представление о роли магнитного поля земли и силы кориолиса экспериментально не подтвердилось. В настоящее время широко обсуждается и находит своих приверженцев предложенная Крамером и Мэтьюзом (Matthews, 1955) гипотеза об использовании птицами солнца в качестве «компаса» для нахождения направления при перелетах. Если гипотеза о наличии у птиц «внутренних часов», при помощи которых они способны придерживаться правильного направления, ориентируясь по солнцу, несмотря на изменение его положения, окажется верной (хотя имеется и ряд не согласующихся с ней экспериментов), она все же не уменьшит значения индивидуального опыта в ориентировке птиц. Вероятнее всего, что, как и при других формах поведения птиц, ориентация при перелетах осуществляется в результате взаимодействия индивидуально приобретенных и врожденных механизмов (о которых у нас в настоящее время еще нет полного знания).
Перейдем к краткому рассмотрению особенностей более сложных форм поведения птиц. Баяндуров (1937), детально изучив условнорефлекторную деятельность голубей, показал, что у этих птиц условные рефлексы образуются с любого анализатора. Быстрее всего в его опытах вырабатывались пищевые условные рефлексы; они весьма стойки, но легко тормозятся посторонними внешними раздражителями. Внутреннее торможение у голубей характеризуется значительной лабильностью, особенно у особей возбудимого типа. У голубей можно выработать тонкую дифференцировку, причем здесь на первом месте стоит зрительный анализатор, а за ним следует слуховой.
Исследования Горшелевой (1936) и Фролова на цыплятах показали, что уже в возрасте 10 дней у них могут быть выработаны условные рефлексы; в возрасте 17 дней вырабатываются тормозные условные рефлексы; однако настоящие дифференцировки могут быть выработаны лишь в возрасте около 2 мес. Авторы отмечают большую лабильность выработанных стереотипов.
Сводка исследований, проведенных на представителях других отрядов птиц, дана в книге Промптова (1956). На основании анализа литературного материала автор приходит к выводу, что условнорефлекторная деятельность воробьиных протекает на более высоком уровне, чем у голубей и представителей других отрядов.
Сравнительно-физиологические исследования Воронина и его сотрудников показали, что по скорости образования простых условных рефлексов птицы, главным образом голуби, куры и утки, мало отличаются от рыб, кроликов, собак и даже обезьян. Однако при выработке многочисленной цепи двигательных условных рефлексов (по методике Напалкова, 1958; см. также Воронин, Напалков, 1959) у голубей удается образовать цепь из 8–9 движений, у млекопитающих — из звеньев большего числа, а у черепах лишь с большим трудом удается выработать нестойкую трехчленную цепь. Существенных различий между птицами и млекопитающими в быстроте образования тормозных условных рефлексов не удалось установить. По способности к аналитико-синтетической деятельности птицы (голуби) оказались стоящими заметно выше рыб, приблизительно на том же уровне, что и млекопитающие (кролики).
Нами (Крушинский, 1958) производится изучение сложных форм высшей нервной деятельности птиц. Изучалась способность к экстраполяции у различных птиц, которую мы рассматриваем в качестве одного из важнейших критериев зачатков рассудочной деятельности. Экстраполяция — это определение закономерности изменения некоторой величины в будущем на основе знания закономерности ее изменения в прошлом.
Принцип опыта заключается в том, что пищевой раздражитель двигается прямолинейно с постоянной скоростью; первоначальный отрезок движения происходит на виду у птицы, которая имеет возможность подкармливаться от двигающегося пищевого раздражителя. Продвинувшись на определенное расстояние, пища исчезает из поля зрения животного, что достигается тем, что какой-нибудь предмет (ширма, туннель, надвигающаяся на корм крышка) предотвращает возможность последующего зрительного восприятия раздражителя. Задача опыта — выяснить, способны ли животные экстраполировать направление движения пищевого раздражителя, после того как они перестают воспринимать его своим рецепторным аппаратом.
Проведенные нами исследования показали, что наименьшей способностью к экстраполяции обладают голуби и утки, промежуточное положение занимают куры и хищные птицы (пустельга, осоед, коршун, канюк). Наилучшей способностью к экстраполяции обладают, несомненно, врановые птицы (грачи, сороки, вороны). По своей способности к экстраполяции врановые птицы значительно превосходят грызунов (кроликов, зайцев, крыс) и находятся на одном уровне с кошками и собаками.[37]
Таким образом, между представителями различных отрядов птиц имеются большие различия в той именно функции мозга, которая лежит в основе зачатков рассудочной деятельности.
О высоко развитой высшей нервной деятельности врановых птиц (и попугаев) говорят исследования Колера и Хассмана. Так, сойку можно обучить выбирать маленький квадрат с определенным числом точек на нем, если дать ей предварительно осмотреть большой квадрат с тем же числом точек, служащий «ключом» для выбора.
Эти исследования показывают, что некоторые отряды или семейства птиц по уровню высшей нервной деятельности, очевидно, не уступают многим семействам млекопитающих. Хорошее развитие высшей нервной деятельности птиц выступает особенно ярко, когда используются критерии, позволяющие оценить физиологические элементы зачатков рассудочной деятельности животных.
В настоящее время, безусловно, наступила пора для пересмотра положения, высказанного ранее Херриком (Herrick, 1924): птицы, обладая хорошо развитыми инстинктами, в то же время стоят на низком уровне развития элементов рассудочной деятельности. Одним из поводов для такой оценки высшей нервной деятельности птиц послужил факт слабого развития у них корковых нейронов. Однако Светухина (1959) показала сильное развитие полосатого тела в мозге птиц, особенно врановых. В связи с этим возникает интереснейший вопрос эволюционной морфо-физиологии: каким образом полосатое тело обеспечивает своей функцией высоко развитую высшую нервную деятельность птиц? Изучение поведения птиц параллельно с изучением строения их мозга в ближайшие годы должно принести ценные сведения для познания путей эволюционирования этого интереснейшего класса позвоночных животных.
