К настоящему времени произведен детальный анализ формирования пения разных видов птиц с использованием спектрографического метода. Результаты этих исследований обобщены в ряде сводок (Thorpe, 1954, 1958; Hinde, 1970; Marler, Mundinger, 1971; (Davis, 1973).
Исследования формирования пения птиц неразрывно связано с широкой проблемой — формированием в процессе индивидуального развития системы сигнализации у животных. При невероятном многообразии способов посылки и приема сигналов как при внутривидовых, так и межвидовых отношениях (Bukhardt et al., 1966; Eibl-Eibesfeldt, 1967;
Wickler, 1971) едва ли возможно дать какое-либо обобщение о закономерности формирования системы сигнализации в животном мире. Практически все исследования в этом направлении сводятся в основном к выяснению относительной роли генотипических и внешних факторов в формировании той или другой системы сигнализации у разных видов животных и к выяснению того чувствительного периода, в котором внешние факторы детерминируют ее формирование в онтогенезе. В сущности все эти работы проводятся в основном, в плане изучения норм реакции отдельных систем сигнализаций.
Важнейшим шагом в изучении биологии развития инстинктов явились работы Лоренца (Lorenz, 1935, 1937) и Тинбергена (Tinbergen, 1951), связанные с исследованием формирования общественных отношений у животных. Здесь в чрезвычайно яркой форме выступило детерминирующее влияние на все последующее поведение детеныша — его первые встречи с особями своего вида, а при изолированном воспитании — с животными других видов и даже неживыми двигающимися моделями. В этих первых встречах на всю жизнь определяется групповая принадлежность животного. Так, например, если утенок королинской утки (Anas sponosa L.) сразу после своего вылупления увидел утку другого вида, например кряковую (Anas platyrhynchos), то он будет реагировать на нее как на свою мать. При этом, когда он достигнет половой зрелости, его половая реакция будет направлена только на кряковую утку. На особей своего вида он не будет реагировать как на половых партнеров. Даже цыпленок, выведенный под уткой, после своего полового созревания выбирает сообщество уток, а не кур. Явление установления общественных отношений в процессе постнатального онтогенеза может быть определено на русском языке термином «запечатление» («Pragung», «Imprinting»).
Правомерность введения специального термина для обозначения раннего обучения (запечатления) широко дискутировалась. В процессе обсуждения выявилась необходимость его сохранения, и этот термин сохранился для описания важнейшего феномена биологии развития поведения (Bateson, 1973).
Наиболее характерным свойством процесса запечатления, отличающим его от обучения, является то, что запечатление возможно только в очень короткий период раннего постнатального онтогенеза. После прохождения этого периода запечатление уже невозможно.
Специфической особенностью запечатления, отличающей его от обучения, является то, что оно осуществляется на всю жизнь и не угасает. Обучение же со временем может угаснуть.
Весьма важным фактором в формировании поведения, помимо имитации и запечатления, является ознакомление животного в процессе постнатального онтогенеза с многообразием внешнего мира.
В начале 30-х годов по инициативе И. П. Павлова был поставлен опыт по изучению влияния изолированного воспитания щенят на их поведение. В этом эксперименте, проведенном Выржиковским и Майоровым (1933), щенки были разделены на две группы: одна воспитывалась на полной свободе, другая в изоляции; щенки этой группы имели возможность к общению только друг с другом и обслуживающим персоналом. При таком воспитании они резко отличались по поведению от собак, воспитанных на свободе. Собаки, воспитанные в изоляции, были чрезвычайно трусливыми, их пассивно-оборонительное поведение сохранялось в течение всей жизни. Указанные опыты были в дальнейшем подтверждены на значительном числе собак Скоттом и Фаллером (Scott, Fuller, 1965). И. П. Павлов (1949) придавал очень большое значение многообразию той среды, в которой воспитываются не только животные, но и люди.
Большую роль в формировании поведения играют генотипические факторы. Изучение роли генотипических факторов в формировании оборонительного поведения собак было проведено Л. В. Крушинским (1938, 1946, 1960), Торне (Thome, 1944) и Витни (Whitney, 1959). Эти исследования показали, что развитие оборонительного поведения находится под несомненным контролем генотипа.
Наследуется не оборонительная реакция как таковая, а лишь определенная норма реакции организма на окружающие условия. Малообогащенная среда является важнейшим условием для формирования трусости, а обогащенная среда — для формирования агрессивного поведения. Генотипические различия обусловливают разную норму реакции в формировании оборонительного поведения. На примере формирования оборонительного поведения видно, как трудно определить в терминах, используемых физиологами и зоопсихологами, к какой из групп поведения — индивидуально приобретенной или врожденной (инстинктивной) — надо отнести оборонительные реакции. Поэтому нами введено понятие унитарных реакций поведения (Крушинский, 1948). Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения, в которых интегрированы врожденные (нормы реакции) и индивидуально приобретенные компоненты поведения.
Введением понятия унитарной реакции поведения вся гамма актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, охватывается общим термином.
Важное направление в изучении формирования реакций поведения и некоторых физиологических функций организма проводится Д. К. Беляевым на серебристо-черных лисицах. Оборонительные реакции этих животных формируются под ясным контролем генотипа и условий воспитания (Беляев, Трут, 1964). Обнаружено, что у зверей спокойного поведения, не проявляющих агрессивности или трусливости, воспроизводительная функция в сезон размножения наступает раньше, а плодовитость у них выше, чем у трусливых и особенно агрессивных животных. Кроме того, выяснилось, что селекция, ведущая на приручаемость лисиц к человеку и к условиям их клеточного содержания, привела к сдвигу в наступлении течки в сезоне размножения. У наиболее ручных лисиц течка наступала раньше, чем у неселектируемого на «приручаемость» поголовья. У наиболее ручных лисиц зафиксированы отчетливые признаки половой активности осенью — вне сезона размножения. Эти данные позволили Д. К. Беляеву (1962) обосновать представление о том, что наследственное преобразование функции от моноэстпичности к диэстричности осуществляется при участии функциональной активности.
Вероятнее всего, что ведущую роль при этом играет гипоталамус, который непосредственно связан с оборонительным поведением и воспроизводительной функцией. Можно предположить, что у спокойных животных в процессе их индивидуального развития гипоталамические центры, связанные с воспроизводительной функцией, не затормаживаются связанными с оборонительным поведением центрами, которые постоянно находятся в состоянии повышенной возбудимости.
Исследования Д. К. Беляева вскрывают сложную систему корреляционных отношений, реализующихся в процессе индивидуального развития у животных. При этом факторы поведения играют чрезвычайно существенную, а возможно, и ведущую роль. Подводя итог сказанному о закономерностях формирования в процессе индивидуального развития инстинктивных актов поведения, можно высказать несколько соображении.
Во-первых, несмотря на то что инстинкты характеризуются большой шаблонностью в своем выражении, они тем не менее формируются под очень сильными влиянием тех условий, в которых находилось животное в период своего индивидуального развития.
Во-вторых, можно, видимо, выделить три основных пути, по которым идет формирование инстинктивных актов поведения.
1. Подражание особям своего вида, а иногда животным других видов. Несомненно, подражание в формировании инстинктов является одной из форм установления определенных типов традиций, передающихся от поколения к поколению у животных.
