У более развитых видов клетка имеет отдельный координационный центр — ядро. Те одноклеточные организмы, у которых нет ядра, называются прокариотами, а те, у которых есть ядро, — эукариотами. Прокариоты делятся на бактерии и археи. Археи (они часто процветают в экстремальных условиях, например при высокой температуре) до 1970-х годов не рассматривались отдельно от бактерий.
К эукариотам относятся многие одноклеточные животные и растения, а также многоклеточные существа (как мы с вами), состоящие из систем клеток. Вместе эукариоты, бактерии и археи образуют три известных домена жизни.
Белки — основная рабочая сила и структурный материал клетки. Они имеют различную форму и размер, и каждый из них выполняет в клетке свою задачу.
Некоторые белки формируют основные клеточные структуры, такие как нитевидный цитоскелет — каркас клетки, а также компоненты клеточных стенок и разнообразные «ворота» и «насосы» в клеточной мембране.
Другой важнейшей функцией различных белков является их работа в качестве химических сигналов и регуляция работы других белков. Например, экспрессия каждой единицы наследованной информации (гена) осуществляется через посредничество и под управлением многих других белков, так же как и активация или инактивация продуктов генов.
Среди важнейших задач белков — их работа в качестве ферментативных катализаторов. Эти катализаторы участвуют во всех биохимических реакциях, связывая вступающие в реакцию молекулы (субстраты) и удерживая их вместе в оптимальном положении, так чтобы они могли реагировать легко и эффективно. Присутствие ферментативных катализаторов может повысить скорость реакции на много порядков и заставить реакции протекать эффективно в умеренных условиях и при низкой концентрации вступающих в реакцию веществ, субстратов. Ферменты заботятся также о том, чтобы происходили правильные реакции и тормозились неправильные. Эти катализаторы действительно главные «помощники», необходимые для того, чтобы в клетке протекали биохимические реакции, большая часть которых просто остановилась бы при отсутствии ферментов (рис. 28.3). Пытаясь представить себе самые ранние формы жизни, мы сталкиваемся с проблемой: как они могли осуществлять любую из необходимых для своего размножения и выживания функций, если еще не были способны производить необходимые для этого ферменты?
Живой клетке требуется множество разных белков для осуществления всевозможных структурных, регуляторных и каталитических функций. Человеческая клетка производит более 40 000 разных белков, причем многие из них могут существовать в различных формах (например, активной и неактивной). Но откуда берутся или как производятся белки?
Рис. 28.3. Ферментативный катализ, (а) Фермент-катализатор захватывает реагирующие молекулы (субстраты) и держит их вместе в оптимальном положении, поэтому они могут легко прореагировать и создать продукт. (б) Влияние ферментативного катализа на скорость биохимических реакций в зависимости от времени.
Австрийский монах Грегор Мендель (1822–1884) проделал основополагающую работу для определения законов и механизмов наследственности. В течение многих лет на монастырском огороде он выращивал горох и детально описал все 10 000 выращенных им растений. При этом он смог проследить в течение нескольких поколений характер наследования некоторых признаков, таких как цвет семян, и нашел закономерности наследования. Он опубликовал свои результаты в 1886 году, но оценить их смогли только после того, как в начале 1900-х годов некоторые закономерности были открыты заново. Мендель выдвинул идею о единице наследственности — сейчас ее называют геном, — которая определяет каждое наследуемое свойство.
Раньше считалось, что гены содержатся в белках, управляющих большинством клеточных функций. О существовании ДНК было известно, но, поскольку в ней только 4 основания, ее структура считалась слишком простой, чтобы кодировать большое количество генетической информации. К ДНК относились как к языку, в алфавите которого всего четыре буквы. Но затем некоторые ученые (Освальд Эйвери, Колин Маклауд и Маклин Маккарти в 1944 году, а также Алфред Херши и Марта Чейз в 1952-м) показали, что генетические свойства все же передаются при помощи ДНК, а не белков. Постепенно стало выясняться, каким огромным потенциалом кодирования обладает ДНК, а ее структуру в виде двойной спирали впервые разгадали Розалинда Франклин, Морис Уилкинс, Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик. Структура была выявлена с помощью рентгеновской дифракционной фотографии ДНК, полученной и расшифрованной Розалиндой Франклин. Сама Розалинда умерла от рака в 1958 году, в возрасте 37 лет, до того, как ее работа получила признание, и раньше, чем ее коллегам дали за эту работу Нобелевскую премию 1962 года.
Генетический код, состоящий из триплетов нуклеотидов, был разгадан в лаборатории Крика в Кембриджском университете и в американских лабораториях М. Ниренберга, X. Г. Кораны и Р. Холли в 1961–1965 годах. Интересно, что принципы кодирующего механизма были правильно предсказаны еще в 1954 году физиком Георгием Гамовым, важнейшие исследования которого в области космологии описаны в главе 24. Было известно, что генетическая информация закодирована последовательностью четырех разных нуклеотидов, и эти нуклеотидные последовательности определяют порядок расположения 20 разных аминокислот в белках. Основываясь на этой информации, Гамов пришел к выводу, что генетический код должен основываться на нуклеотидных триплетах.
Теперь мы знаем, что белки не воспроизводят себя, а синтезируются по инструкциям, хранящимся в виде генетической информации, записанной нуклеотидной последовательностью в геномной ДНК. Для интерпретации этого послания необходима другая нуклеиновая кислота — РНК.
Мы часто слышим термин ДНК, но что это такое? Пожалуйста, посмотрите внимательно на рис. 28.4.
Рис. 28.4. Компоненты нуклеотидов РНК и ДНК.
ДНК и РНК — очень похожие и тесно связанные между собой молекулы. В их названии «НК» означает «нуклеиновая кислота», и это говорит о том, в каком месте клетки обнаруживаются обе эти молекулы — в ядре (nucleus — ядро). В термине «РНК» первая буква Р произносится как «рибо» и относится к сахару рибозе, или циклическому кольцу молекулы сахара, содержащему пять атомов углерода (две нижние правые молекулы на рис. 28.4). В «ДНК» буква Д означает дезоксирибозу, или кольцевую молекулу сахара, содержащую пять атомов углерода и очень похожую на рибозу, только без группы ОН, присоединенной к углероду на позиции 2 (2'-углерод) в кольце рибозы. Оба типа нуклеиновых кислот состоят из нуклеотидов. В нуклеотидах кольцо сахара работает как центральная молекула, которая связывает основание со своим 1'-углеродом. Как видно на рис. 28.4 (два верхних ряда и первая молекула в третьем ряду) основания состоят из циклических соединений азота и углерода. В каждой из нуклеиновых кислот используется четыре различных типа оснований. В ДНК основаниями служат аденин (А), гуанин (G), цитозин (С) и тимин (T). В РНК три основания те же самые, лишь вместо тимина используется урацил (U).
Комбинация из сахара и основания составляет единицу, называемую нуклеозидом. Чтобы образовать нуклеотид, группа фосфата (слева в нижнем ряду на рис. 28.4) соединяется с 5'-углеродом сахара. Как показано слева на рис. 28.5, фосфатные группы связывают соседние нуклеозиды (фосфо-ди-эфирная связь), чтобы создать длинные нуклеотидные цепочки. Фосфат, связанный с 5'-углеродом сахара, всегда присоединен к 3'-углероду предыдущего нуклеотида. Это означает, что цепочка всегда растет в одном направлении: новый нуклеотид может присоединиться только к 3'-положению последнего нуклеотида в цепочке, как показано на рис. 28.5 слева.
