Подводя итог всем этим наблюдениям, можно заключить, что осознаваемое переживание есть результат взаимодействия целого ряда функционально специализированных нейронных подсистем обоих мозговых полушарий. В случае разрушения какой-либо подсистемы утрата соответствующей перцептивной или когнитивной функции, судя по всему, не осознается. Это означает, что представление о единой и неделимой психике несостоятельно.
Подытоженные выше данные указывают также на то, что для вынесения любой эстетической оценки требуется взаимодействие множества различных нейронных подсистем [22, 23]. Механизмы этого нейрофизиологического сотрудничества пока неизвестны, и поэтому еще рано судить о вкладе отдельных подсистем в восприятие и в познавательную деятельность. Однако уже есть возможность выявлять нейробиологические кор-реляты ряда зрительно воспринимаемых качеств (светлоты, темноты, цвета, глубины, движения), регистрируя активность отдельных нейронов зрительной системы. Некоторые из выявленных закономерностей можно объяснить исходя из функциональной организации зрительных путей [24–30]. Большинство обнаруженных до сих пор нейронных коррелятов относится либо к активности в афферентных путях от глаз к мозговым полушариям, либо к первичным зрительным зонам коры. Эти места-далеко не те, с которыми можно было бы связывать восприятия и когнитивные процессы. Тем не менее соответствующие функциональные свойства должны находить свое отражение в работе мозга как целого; на это указывают последствия дефектов цветового зрения и особенности именования цветов (см. гл. 6).
Рис. 2. Иллюзия Германна на черных и белых решетках. Места пересечения черных полос кажутся чуть-чуть светлее, а белых-чуть-чуть темнее, чем остальные участки. Иллюзию можно объяснить различной реакцией нейронов с 071- и off-центром на освещение их рецептивных полей в зависимости от положения этих полей относительно решетки (см. также рис. 4). Если фиксировать взором место пересечения с расстояния, наиболее удобного для чтения, то иллюзия исчезнет. Это связано с меньшими размерами рецептивных полей в центре сетчатки, куда падает изображение фиксируемого участка. Если полосы в месте их пересечения разбить контуром квадратика (как показано на рисунке в нижнем правом углу каждой из решеток), иллюзия тоже будет подавлена.
Относительно переработки зрительной информации широко распространено одно заблуждение- представление о пассивном отфильтровывании поступающих на сетчатку световых сигналов (см. также гл. 8). Между тем простое воспроизведение сетчаточного образа на последующих ступенях переработки было бы просто излишним. Гештальт-психологи привели множество примеров того, как восприятие объединяет и упорядочивает элементы изображения в соответствии со своими внутренними правилами и действуя довольно независимо от внешних физических условий. Еще одно указание на активную природу переработки зрительной информации — это построение из двух плоских сетчаточных изображений одной трехмерной картины. Известно также множество оптических иллюзий, и они тоже говорят об отсутствии простого соответствия между проекциями внешнего мира на сетчатках и их окончательными, «психическими» истолкованиями (рис. 2 и 3). Единообразие зрительных иллюзий у всех людей указывает на то, что мозг, перерабатывая поступающие от сетчатки сигналы, все-таки подчиняется вполне определенным правилам. Таким образом он старается создать динамичную нейронную модель видимого окружения-ту самую конструкцию, которую мы принимаем за действительность. Что до правил, то любое из возможных восприятий должно им подчиняться: они сложились исторически в соответствии с потребностями и возможностями организма в его борьбе за выживание. Поэтому лежащие в их основе нейронные механизмы скроены так, чтобы обеспечивать наилучшую поведенческую адаптацию.
Рис. 3. «Иллюзорные контуры» Ка-ниша. На фоне трех черных дисков и очерченного перевернутого треугольника видится белый треугольник. Несуществующая пограничная линия видится и на нижнем рисунке-там, где стыкуются две группы тонких параллельных прямых.
Далее нам нужно учитывать то, что переработка зрительной информации происходит на нескольких уровнях. Она начинается в сетчатке, где распределение света на «экране» из фоторецепторов преобразуется в деятельность нейронов. Эта деятельность определяется сложной системой взаимодействия между множеством нейронов различного морфологического и биохимического типа и зависит от взаимного расположения, интенсивности и цвета световых стимулов. Сетчатка, таким образом, не просто передатчик, а как бы часть мозга. Она в состоянии провести сигналы от всех 10`8 фоторецепторов через 10`6 ганглиозных клеток без потери существенной информации. Усиление перепадов освещенности и вообще контрастов, а также создание так называемой константности светлоты — все это происходит уже на уровне ганглиозных клеток. Несколько упрощая, можно сказать, что информация о различиях в силе света передается в мозг при посредстве двух различных групп ганглиозных клеток (см. гл. 8). Первая группа отвечает на появление света повышением электрической активности, а на исчезновение- снижением (т. е. торможением). Вторая группа, наоборот, на подачу света реагирует торможением, а на его выключение-возбуждением. У каждой ганглиозной клетки есть свое так называемое рецептивное поле-участок сетчатки, на раздражение которого она способна отвечать (см. также рис. 3 в гл. 6). Рецептивные поля клеток этих двух групп организованы противоположным образом: клетки первой группы возбуждаются при освещении центра рецептивного поля и затормаживаются при освещении его периферии, а клетки второй группы, наоборот, затормаживаются при освещении центра и возбуждаются при освещении периферии. Нейроны первого типа называют также «клетками с on-центром», а второго типа— «клетками с off-центром». В реакциях нейронов с on-или оff-центром преобладает ответ на стимуляцию центральной части рецептивного поля. Поэтому такие клетки могут реагировать на равномерное освещение сетчатки.
Функциональное назначение активации клеток с on-центром-указывать на более яркое освещение середины рецептивного поля; активация же клеток с off-центром указывает на то, что середина освещена слабее. Благодаря такому устройству рецептивные поля особо приспособлены для того, чтобы усиливать контраст на границах светлого и темного и тем самым подчеркивать контуры предметов. Если на сетчатке создается перепад освещенности, то на своей более светлой стороне он способствует активации клеток с ом-центром, а на более темной-клеток с off-центром, отчего разница в реакции клеток по обе стороны границы возрастает. Сходная организация имеется в боковых коленчатых телах таламуса (это первые центральные «станции» зрительной системы), и в слое 4 первичной зрительной зоны коры.
Относительная независимость воспринимаемой светлоты поверхности от силы освещения. — Прим. ред.
Рис. 4. Нейронный механизм иллюзии Германна на белой решетке, выявляющийся при записи ответов нейрона с оn-центром в первичной зрительной коре кошки. Вверху слева показаны различные положения рецептивного поля относительно решетки (сама решетка изображена внизу). Соответствующие этим положениям импульсные разряды нейрона представлены справа. Строки 1, 3 и 5 — это показания фотоэлемента: горизонтальная линия смещается вверх в периоды подачи светового стимула в виде решетки. Строки 2, 4 и 6- записи импульсов (вертикальные штрихи), возникающих в ответ на стимуляцию. В строке 2 частота импульсов меньше, чем в строках 4 и 6. Чтобы понять, чем объясняется такая разница в электрической реакции, нужно сравнить воздействие стимула на возбуждающий центр рецептивного поля (+) и на его тормозящую периферию (-) во всех трех случаях. Когда центр попадает в место пересечения полос, нейрон возбуждается слабее, так как свет при этом сильнее (со всех четырех сторон!) воздействует на тормозящий краевой участок поля. Потому-то и кажется, будто в местах пересечения белых полос они чуть-чуть темнее, чем на других участках.
