Рис. 4.1. Различия между прокариотическими клетками бактерий и сложными эукариотическими клетками, у которых внутри «много всего» (в том числе ядро, различные органеллы и внутренние системы мембран). Масштаб не соблюден: по объему клетки эукариот в среднем больше клеток бактерий в 10–100 тысяч раз.

Но и помимо ядра эукариотические и прокариотические клетки различаются как небо и земля. Обычно первые гораздо крупнее клеток бактерий и превосходят их по объему в среднем в 10–100 тысяч раз. Кроме того, эукариотические клетки прямо-таки набиты всякой всячиной: стопками окруженных мембраной цистерн, массой пузырьков с различным содержимым, а также подвижными компонентами клеточного скелета, создающими опору для всех внутриклеточных структур и способными одновременно разбираться и отстраиваться заново по всей клетке, позволяя ей менять форму и двигаться. Наверное, самое важное внутри эукариотической клетки — ее органеллы. Эти микроскопические клеточные органы выполняют в клетке различные специализированные функции, совсем как почки или печень в человеческом организме. Важнейшие из них — митохондрии, которые называют электростанциями клетки, потому что они вырабатывают для нее энергию в форме молекул АТФ. В одной эукариотической клетке содержится в среднем около нескольких сотен митохондрий, но в некоторых клетках их может быть и сто тысяч. Далекие предки митохондрий были свободноживущими бактериями, и обсуждению последствий их поглощения эукариотической клеткой будет посвящена значительная часть этой главы.

Но все это внешние отличия. Поведение эукариотических клеток не менее поразительно и принципиально отличается от поведения бактериальных клеток. За немногими исключениями, которые, скажем так, не особенно портят картину, почти всем эукариотам свойствен секс, то есть половое размножение. Они производят половые клетки (сперматозоиды или яйцеклетки), сливающиеся друг с другом и образующие гибридную клетку, которая получает половину генов от отца, а половину — от матери (подробнее мы поговорим об этом в следующей главе). При делении всех эукариотических клеток их хромосомы танцуют удивительный гавот, сходясь попарно и выстраиваясь в ряд в середине веретена из микротрубочек, после чего расходятся в противоположные концы клетки, как танцоры после поклонов и реверансов. Этот список причуд эукариотических клеток можно продолжать, но мне хотелось бы упомянуть еще одну — фагоцитоз: способность заглатывать крупные куски пищи (вплоть до целых клеток) и переваривать их. Судя по всему, это одно из древних свойств эукариот, хотя у некоторых групп, как грибы и растения, оно утрачено. Большинство клеток животных не гоняется за другими клетками, чтобы их съесть, но некоторые клетки иммунной системы занимаются именно этим: поглощают бактерий посредством того же механизма, что и амебы.

Все сказанное относится к клеткам самых разных эукариот, от животных и растений до амеб. Между их клетками есть, разумеется, немало различий, но по сравнению с общими свойствами эти различия представляются несущественными. Так, во многих клетках растений содержатся хлоропласты — органеллы, ответственные за фотосинтез. Древними предками хлоропластов, как и митохондрий, были свободноживущие бактерии (в случае хлоропластов — цианобактерии), проглоченные целиком общим предком растений и водорослей. По каким-то причинам этот предок не переварил обед и в результате обзавелся усовершенствованием, сделавшим его самого и потомков самодостаточными: возможностью получать энергию от солнца, питаясь водой и углекислым газом. Так благодаря одному глотку была запущена вся последовательность событий, которые привели к разделению статичного мира растений и динамичного мира животных. Но, заглянув в растительную клетку, можно убедиться, что, наряду с этим отличием, у нее и у животной клетки имеются тысячи общих черт. Есть и другие примеры. Растения и грибы научились, подобно бактериям, строить наружные клеточные стенки. В некоторых растительных клетках есть вакуоли, и так далее. Но все это ничто по сравнению с бездонным провалом, отделяющим эукариотические клетки от бактерий.

Сам этот провал — одновременно реальный и воображаемый — требует внимательного рассмотрения. Почти по всем признакам между бактериями и эукариотическими клетками наблюдается хоть какое-то перекрывание. Существует некоторое число крупных бактерий и немало крошечных эукариот, так что диапазоны размеров тех и других вполне перекрываются. У бактерий имеется не только клеточная стенка, но и внутренний клеточный скелет из волокон, очень похожих на волокна, образующие клеточный скелет у эукариот. Причем бактериальному скелету, похоже, свойственна даже определенная подвижность. Существуют бактерии и с линейными (не замкнутыми в кольцо) хромосомами, и с напоминающими ядро структурами, и с внутриклеточными мембранами. У некоторых бактерий нет даже клеточной стенки, по крайней мере на одном из этапов жизненного цикла. Некоторые образуют сложные колонии, и их, при желании, можно назвать многоклеточными организмами. Известны один или два случая, когда внутри клеток одних бактерий живут другие, еще меньшего размера, хотя ни у одной бактерии до сих пор не отмечена способность проглатывать другие клетки путем фагоцитоза. У меня складывается ощущение, что бактерии сделали первые шаги в направлениях почти всех эукариотических признаков, но затем остановились, по той или иной причине не сумев продолжить эти эксперименты.

Может показаться, и не без оснований, что перекрывание означает непрерывный переход, а значит, и объяснять тут нечего. Если от простых бактерий до всего спектра сложных эукариот существует непрерывный мост, ни о какой пропасти между теми и другими говорить не приходится. Что-то в этом есть. Но, думаю, это все же неверный вывод, потому что хотя некоторое перекрывание и в самом деле наблюдается, в действительности оно касается двух отдельных спектров — усеченного у бактерий (от «крайней простоты» до «ограниченной сложности») и гораздо более протяженного у эукариот (от «ограниченной сложности» до «умопомрачительной сложности»). Да, перекрывание есть, но бактериям не удалось особенно продвинуться по эукариотической части этого непрерывного ряда.

Об огромной разнице между прокариотами и эукариотами недвусмысленно свидетельствует история. В течение первых трех миллиардов лет жизни на Земле или около того (с четырех миллиардов до одного миллиарда лет назад) главную роль в ней играли бактерии. Они совершенно изменили мир, в котором жили, хотя сами при этом почти не изменились. Вызванные ими изменения среды были столь грандиозны, что даже нам, людям, сложно осознать их масштабы. Так, например, весь кислород в земной атмосфере происходит из фотосинтеза, который сначала осуществляли исключительно цианобактерии. Свершившаяся около 2,2 миллиарда лет назад «кислородная революция», в результате которой атмосфера и освещенные солнцем поверхностные воды океана оказались насыщены кислородом, навсегда преобразила облик планеты, но на бактерий эта перемена не произвела особого впечатления. Она вызвала у них лишь сдвиги в экологии в сторону кислородолюбивых форм. Одни разновидности бактерий получили преимущество перед другими, но при этом они остались во всех отношениях бактериями. То же самое относится к другим монументальным переменам условий среды. Из-за деятельности бактерий океанские глубины несколько миллиардов лет были насыщены сероводородом, но бактерии оставались бактериями. Из-за деятельности бактерий окислился атмосферный метан, вызвав глобальное оледенение — первый период «Земли-снежка», но они по-прежнему оставались бактериями. Еще одним изменением — может быть, самым существенным из всех — было развитие сложных многоклеточных эукариот, продолжающееся последние шестьсот миллионов лет. Эукариоты позволили бактериям освоить новые способы существования, например дали им возможность вызывать инфекционные заболевания, но все-таки бактерии — это по-прежнему бактерии. Нет ничего консервативнее, чем бактерия.