Стало быть, «плохие» мутации будут портить «хорошие» хромосомы, а «хорошие» мутации будет застревать на «плохих» хромосомах, и приспособленность организмов в популяции так или иначе будет снижаться. В тех редких случаях, когда «хорошая» мутация окажется достаточно хороша, чтобы ее поддержал сильный отбор, это будет приводить к катастрофическим последствиям для генетического разнообразия. Результаты подобного процесса наглядно представлены на вырожденной Y-хромосоме мужчин, никогда не подвергающейся рекомбинации[42]. Бледная тень женской X-хромосомы (которая подвергается рекомбинации, потому что у женщин таких хромосом две), Y-хромосома представляет собой жалкий обрубок, на котором сохранилась лишь горстка генов, перемешанных с целой кучей генетической абракадабры. Если бы все хромосомы были настолько вырождены, сложные формы жизни были бы невозможны.
Дьявольское коварство этим не ограничивается. Чем сильнее отбор, тем выше вероятность того, что он полностью истребит ту или иную вредную мутацию. На такое способен сильный отбор любого рода, связанный с паразитами, климатом, голодом или заселением новых местообитаний (именно это и связывает данную концепцию с гипотезой Черной Королевы и некоторыми другими концепциями эволюции секса). Результатом в каждом подобном случае будет потеря генетического разнообразия, что, в свою очередь, приведет к снижению «рабочей» численности популяции. Крупным популяциям обычно свойственно большое генетическое разнообразие, а малым — небольшое. Популяции организмов, размножающихся клонированием, будут терять генетическое разнообразие с каждой «чисткой», производимой отбором. Тогда даже крупные популяции (включающие миллионы особей) с точки зрения популяционной генетики станут вести себя как малые (включающие тысячи особей), и слепой случай вступит в свои права. Таким образом, сильный отбор будет приводить к тому, что даже у крупных популяций будет низкая «рабочая» численность, что сделает их уязвимыми для вырождения и вымирания. Результаты целого ряда исследований показали, что именно такая генетическая бедность широко распространена не только у тех видов, которые размножаются клонированием, но и у тех, которые прибегают к половому размножению лишь изредка. Огромное преимущество секса состоит в том, что он дает «хорошим» вариантам генов возможность отделяться в ходе рекомбинации от всевозможного мусора, составляющего их генетический фон, в то же время сохраняя значительную часть скрытой генетической изменчивости популяций.
Математические модели Ника Бартона и Сары Отто показывают, что селективные помехи, вызываемые генами, сказываются и на отдельных организмах, а не только на популяциях в целом. У организмов, способных размножаться как половым путем, так и клонированием, частотой секса может управлять единственный ген. Изменение частоты «сексуального» варианта такого гена указывает на эволюционный успех секса. Если его частота возрастает, значит, в выигрыше оказывается секс, если снижается — клонирование. Главное — если частота такого варианта возрастает из поколения в поколение, то это значит, что секс выгоден отдельным организмам. И она действительно возрастает. Из всех идей, которые мы обсуждали в этой главе, идея селективных помех имеет самую широкую область применения. Секс (несмотря на его двойную цену) работает лучше, чем клонирование, почти при любых обстоятельствах. Разница между сексом и клонированием особенно велика, если популяция обладает высокой изменчивостью, частота мутаций высока, а давление отбора сильно. Эта дьявольская троица факторов непосредственно связывает теорию селективных помехе вопросом о самом происхождении секса.
Над проблемой секса бились лучшие биологи, но мало кто из них был настолько безрассуден, что пытался рассуждать о происхождении этого явления. Слишком мало можно узнать о том, у каких организмов и в каких условиях возникло половое размножение, поэтому любые умозрительные рассуждения на эту тему неизбежно останутся умозрительными. И все же, несмотря на продолжающиеся бурные споры, можно привести два суждения, с которыми, по-моему, согласится большинство специалистов в этой области.
Первое состоит в том, что общий предок всех эукариот уже занимался сексом. Этот вывод можно сделать на основании того, что если искать общие свойства всех растений, животных, водорослей, грибов и протистов, то одним из ключевых таких свойств окажется секс. Тот факт, что секс составляет одну из базовых особенностей эукариот, говорит о многом. Если половой процесс был у нашего общего предка со всеми остальными эукариотами, предками которого, в свою очередь, были бесполые бактерии, значит, где-то должно было возникнуть «бутылочное горлышко», сквозь которое могли пройти только эукариоты, занимающиеся сексом. Первые эукариоты предположительно были бесполыми, как и бактерии, от которых они произошли (ни у кого из бактерий нет настоящего полового процесса), но все такие эукариоты впоследствии вымерли.
Второе суждение касается митохондрий — этих «электростанций» эукариотических клеток. Нет никаких сомнений в том, что предки митохондрий были свободноживущими бактериями, и представляется почти столь же несомненным, что последний общий предок всех современных эукариот уже обладал митохондриями. Нет сомнений и в том, что сотни, если не тысячи, генов были перенесены из митохондрий в геном клетки-хозяина и что «прыгающие» гены, которых полно в геномах почти всех эукариот, происходят именно из митохондрий. Ни одно из этих наблюдений не вызывает особых споров, но все вместе они рисуют поразительную картину факторов отбора, которые могли привести к возникновению такого явления, как секс[43].
Представьте себе первую эукариотическую клетку — химеру, получившуюся в результате вселения крошечных бактерий внутрь более крупной клетки-хозяина. Всякий раз, когда одна из попавших внутрь бактерий умирает, ее гены оказываются на свободе и дождем сыплются на хромосому клетки-хозяина. Отдельные фрагменты этих генов в случайном порядке встраиваются в хромосому хозяина с помощью обычного для бактерий способа встраивания генов. Одни из этих генов полезные, другие — бесполезные, некоторые соответствуют уже имеющимся. Но некоторые встраиваются прямо в середину собственных генов клетки-хозяина, разделяя их на кусочки. «Прыгающие» гены производят страшные разрушения. Клетка-хозяин никак не может остановить их размножение, и они безнаказанно скачут по всему геному, залезая в хозяйские гены и разрезая хозяйскую кольцевую хромосому на несколько линейных хромосом вроде тех, что имеются теперь у всех эукариот (см. главу 4).
Такие клетки образуют очень изменчивую популяцию, которая быстро эволюционирует. Одни простые мутации приводят к утрате клеточной стенки, другие способствуют совершенствованию бактериального клеточного скелета и его постепенному превращению в более динамичный эукариотический клеточный скелет. В клетках-хозяевах образуются внутренние мембраны и ядро — возможно, за счет беспорядочной передачи генов синтеза липидов из клеток-гостей. Эти достижения не требуют прыжков в неизвестность в надежде на лучшую долю: все перечисленные новшества могут возникать поэтапно, за счет простой передачи генов и незначительных мутаций. Но почти все перемены — это перемены к худшему. На каждое полезное изменение приходятся тысячи вредных. Единственный способ сделать хромосомы, которые не будут нести смерть, единственный способ совмещать удачные открытия и лучшие гены в одной клетке — это секс. Настоящий секс, а не скромный и неуверенный обмен генами, как у бактерий. Только секс позволяет совместить ядерную мембрану одной клетки с динамичным клеточным скелетом другой и механизмом мечения белков третьей, параллельно уничтожая неудачные комбинации. Мейоз, комбинируя гены в случайном порядке, может давать одного победителя на тысячу проигравших (или, лучше сказать, одного выжившего на тысячу погибших), но все же он во много раз лучше, чем клонирование. В изменчивой популяции с высокой частотой мутаций, существующей в условиях сильного давления отбора (частично вызываемого шквальным огнем паразитических «прыгающих» генов), клоны были обречены. Неудивительно, что мы все занимаемся сексом. Без секса мы, эукариоты, давно бы погибли.
