С тех пор, как эта гипотеза была выдвинута, прошло почти тридцать лет. Было предпринято немало попыток проверить ее экспериментально, но ни одна не увенчалась полным успехом. Между максимальной интенсивностью обмена и интенсивностью обмена в покое в целом действительно наблюдается корреляция — но не более того, причем из данного правила есть немало исключений. Возможно, на каком-то этапе эволюции эти два параметра и вправду были связаны, даже если физиологические причины и не требуют строгой связи между ними. Не зная подробностей эволюционной истории теплокровности, трудно сказать точно. Но на сей раз палеонтологическая летопись, оказывается, все-таки может дать нам ключ к ответу. Вполне вероятно, что недостающее звено кроется не в физиологии, а в превратностях судьбы.
Теплокровность — это, по сути, усиленный режим работы внутренних органов, например печени. Но время беспощадно к мягким тканям, и даже шерсть в ископаемом состоянии нечасто сохраняется. Поэтому долгое время по палеонтологической летописи сложно было разобраться в происхождении теплокровности, и даже сегодня об этой проблеме не так уж редко идут ожесточенные споры. Но пересмотр палеонтологической летописи в свете гипотезы аэробной мощности — задача вполне выполнимая, поскольку и строение скелета может о многом нам рассказать.
Предполагаемые предки млекопитающих и птиц известны еще из триасового периода, начавшегося около двухсот пятидесяти миллионов лет назад. Этот период последовал непосредственно за крупнейшим массовым вымиранием за всю историю нашей планеты — пермским вымиранием, которое, как полагают, привело к исчезновению примерно 95 % существовавших тогда видов. Среди тех немногих, кто пережил тот апокалипсис, были две группы рептилий: терапсиды («звероподобные рептилии»), предки современных млекопитающих, и архозавры (от греческого «правящие ящеры»), предки птиц и крокодилов, а также динозавров и птерозавров.
Учитывая последующее господство динозавров, может показаться странным, что в начале триаса именно терапсиды были наиболее успешной из этих двух групп. Их потомки, млекопитающие, уменьшились в размерах и стали жить в норах еще до того, как начался расцвет динозавров. Но в раннем триасе господствующими рептилиями были представители рода листрозавров (греч. Lystrosaurus — «ящер-лопата») — растительноядные животные размером со свинью, с двумя короткими и толстыми бивнями, широкой мордой и грудью колесом. Какой образ жизни вели листрозавры, трудно сказать. Многие годы их считали полуводными животными, некрупными рептильными бегемотами, но теперь полагают, что они обитали в довольно сухом климате и предположительно рыли норы, как и многие другие терапсиды. Мы вернемся к значению этого позже, но так или иначе, начало триаса было периодом доминирования листрозавров, ничего подобного которому никогда впоследствии не наблюдалось[71]. Утверждают, что на некотором отрезке времени листрозавры составляли 95 % всех наземных позвоночных. Вот что писал об этом американский поэт и натуралист Кристофер Кокинос: «Представьте, что вы проснетесь завтра и отправитесь в путешествие по континентам, и везде вам будут встречаться, скажем, одни белки».
Листрозавры были растительноядными (может быть, единственными растительноядными рептилиями того времени) и во времена своего господства не боялись никаких хищников. В более поздние эпохи триасового периода листрозавров начала вытеснять другая, родственная им группа терапсид — так называемые цинодонты («собачьи зубы»), и в конце триаса, около двухсот миллионов лет назад, листрозавры вымерли. Среди цинодонтов были как растительноядные, так и хищные. Именно от цинодонтов и произошли млекопитающие, возникшие ближе к концу триаса. Цинодонты уже обладали многими признаками высокой аэробной мощности, в том числе твердым небом (отделяющим дыхательные каналы от ротовой полости и позволяющим одновременно дышать и жевать), широкой грудью с видоизмененной грудной клеткой и, по-видимому, мускулистой диафрагмой. Более того, их носовые ходы были увеличены и содержали тонкие решетчатые кости — так называемые носовые раковины. Вполне возможно, цинодонты были даже покрыты шерстью, хотя они откладывали яйца, как большинство рептилий.
Итак, вполне вероятно, что цинодонты уже обладали повышенной аэробной мощностью, которая должна была обеспечивать им высокую выносливость. Но какова была интенсивность их обмена веществ в состоянии покоя? Были ли они уже теплокровными? Джон Рубен утверждает, что одним из немногих надежных признаков повышенного уровня обмена в состоянии покоя могут служить носовые раковины. Эти структуры уменьшают потерю воды при дыхании, что может быть принципиально, если высокая интенсивность дыхания поддерживается постоянно, а не сопровождает непродолжительные периоды активности. Поскольку у современных рептилий интенсивность обмена в состоянии покоя невелика, в этом состоянии они дышат очень сдержанно и не нуждаются в приспособлениях, снижающих потерю воды. В итоге ни у одной современной рептилии носовых раковин нет, в то время как у всех настоящих теплокровных существ такие раковины имеются, хотя из этого правила есть исключения: приматы и некоторые птицы. Ясно, что носовые раковины при теплокровности полезны, хотя в них и нет абсолютной необходимости, и их наличие у ископаемых может служить важным ключом к разгадке происхождения теплокровности. Учитывая также предполагаемое наличие шерсти (имеются лишь косвенные указания, потому что в ископаемом виде она не сохранилась), судя по всему, цинодонты на определенном этапе эволюционной линии, ведущей к млекопитающим, действительно стали теплокровными.
Но, несмотря на все это, цинодонты вскоре отошли на второй план, и в результате позднетриасового «переворота», осуществленного воинственными архозаврами, они были вынуждены перейти к скрытному, ночному образу жизни. Если у цинодонтов к тому времени уже выработалась теплокровность, то как обстояли дела у победителей — группы, из которой вскоре возникли динозавры? Последние дожившие до наших дней потомки архозавров — крокодилы и птицы — соответственно холоднокровны и теплокровны. Где-то на пути к первым птицам у архозавров должна была выработаться теплокровность. Но у каких и почему? И были ли среди них динозавры?
Здесь ситуация осложняется, и некоторые вопросы вызывают среди ученых жесточайшие споры. Птицы, как и динозавры, привлекают к себе столько внимания, что иногда об их происхождении высказываются версии, которые лишь с натяжкой можно назвать научными. Уже давно считается, что птицы так или иначе родственны динозаврам, особенно одной их группе — так называемым тероподам, к которым относится, в частности, знаменитый тираннозавр (Tyrannosaurus rex). С 80-х годов XX века был проведен целый ряд сравнительно-анатомических систематических исследований (в рамках подхода, именуемого кладизмом), результаты которых довольно убедительно показывают, что эволюционная линия птиц восходит непосредственно к одной из ветвей теропод. Это означает, что птицы не просто родственны динозаврам: они сами представляют собой динозавров — птичью линию теропод. Хотя большинство специалистов согласны с этими выводами, существует и меньшинство, представители которого доказывают их ошибочность. Их лидером считается выдающийся палеоорнитолог Алан Федуччиа из Университета Северной Каролины. Он утверждает, что птицы произошли от более ранней (какой точно, неизвестно) группы архозавров, отделившейся от их ствола еще до возникновения теропод. Согласно этим представлениям, птицы не динозавры, а особая, отдельная группа архозавров.
Последние данные, полученные по этой проблеме, вызвали особенно громкий резонанс. Они касаются не морфологических признаков, а белков. Удивительное открытие, которое сделали в 2007 году Джон Асара и его коллеги из Гарвардской медицинской школы, состояло в том, что одна необычайно хорошо сохранившаяся кость тираннозавра возрастом около шестидесяти восьми миллионов лет по-прежнему содержит фрагменты коллагена — главного органического компонента костей. Исследователям удалось прочитать последовательность аминокислот нескольких фрагментов, а затем соединить их и получить небольшой участок последовательности аминокислот коллагена тираннозавра. В 2008 году ученые сравнили этот участок с соответствующими участками последовательностей аминокислот в коллагене млекопитающих, птиц и аллигаторов. Этот участок невелик, так что восстановленная на его основе картина может и не соответствовать действительности, но на первый взгляд ближайшим современным родственником тираннозавра из всех исследованных видов оказалась курица, а следующим, тоже довольно близким — африканский страус. Неудивительно, что публикация этих данных была встречена бурей одобрения в газетах, читателям которых давно хотелось знать, каково было мясо тираннозавра на вкус. Но гораздо существеннее было то, что исследование коллагена в целом подтвердило выводы кладистов о том, что птицы представляют собой одну из ветвей динозавров-теропод.
