Хотя у самых истоков смерти, по-видимому, лежит борьба бактерий с вирусами, способность к самоубийству, несомненно, выгодна бактериям и в отсутствие инфекции. Принципы все те же. Любой внешний фактор, угрожающий истребить все бактерии, вызывающие «цветение», например сильное ультрафиолетовое излучение или недостаток питательных веществ, может запускать у таких бактерий программу гибели клеток. Самые сильные клетки переживают опасный период, превращаясь в выносливые споры — семена следующего «цветения», в то время как их хилые, даже генетически идентичные сестры реагируют на ту же угрозу включением аппарата смерти. Считать их массовую гибель убийством или самоубийством — дело вкуса. Так или иначе, избавление от ослабленных клеток позволяет в долгосрочной перспективе сохранить больше копий генома бактерий. Этот прямой выбор между жизнью и смертью в зависимости от биографии генетически идентичных клеток представляет собой простейшую форму клеточной дифференциации.
Та же логика даже в большей степени применима и к многоклеточным организмам. Клетки в каждом таком организме всегда генетически идентичны, и их судьбы связаны между собой гораздо теснее, чем в простой колонии или в скоплении бактерий, вызывающих «цветение» воды. Но даже в простой шарообразной колонии дифференциация почти неизбежна: наружные и внутренние слои шарика будут различаться по степени доступности питательных веществ, кислорода, углекислого газа и солнечных лучей, а также по степени угрозы со стороны хищников и паразитов. В итоге клетки многоклеточного организма никак не могут быть разными, даже если очень захотят. Самые простые их адаптации будут быстро окупаться. Например, клетки водорослей на некоторых этапах развития обладают подвижными жгутиками, с помощью которых они передвигаются. Шарообразной колонии выгодно иметь такие клетки в наружном слое, поскольку совместная работа их жгутиков позволяет передвигаться всей колонии, в то время как споры (другую стадию развития генетически идентичных клеток) выгоднее беречь внутри. Подобное простое разделение труда должно было дать первым примитивным колониям существенные преимущества перед одиночными клетками. Эти преимущества, связанные с многочисленностью и специализацией клеток, сопоставимы с преимуществами первых человеческих обществ, перешедших к сельскому хозяйству, впервые позволившему людям добывать достаточно пищи для поддержания высокой численности популяций и специализироваться на выполнении разных функций: воевать, обрабатывать землю и разводить скот, добывать и обрабатывать металлы, издавать законы. Неудивительно, что сельскохозяйственные общества быстро вытеснили небольшие племена охотников и собирателей, в которых подобная специализация едва ли была возможна.
Даже в самых простых колониях уже наблюдается фундаментальная разница между двумя типами клеток: соматическими (клетками «сомы», то есть тела) и клетками зародышевой линии. На эту разницу впервые обратил внимание немецкий эволюционист Август Вейсман (мы познакомились с ним в главе 5) — возможно, самый влиятельный и проницательный дарвинист XIX века после самого Дарвина. Вейсман утверждал, что лишь зародышевая линия, по которой гены передаются из поколения в поколение, потенциально бессмертна, а соматические клетки, которые служат помощниками клеткам зародышевой линии, постоянно расходуются. Эту идею на полвека дискредитировал французский нобелевский лауреат Алексис Каррель, который впоследствии дискредитировал и сам себя — фабрикацией данных. Вейсман же оказался совершенно прав. Открытой им разницей между двумя фундаментальными типами клеток в конечном счете и объясняется смерть всех многоклеточных организмов. Специализация клеток по самой своей природе означает, что лишь некоторые клетки каждого организма могут быть клетками зародышевой линии. Остальные должны играть вспомогательную роль, и единственной выгодой, которую они от этого получат, будет косвенная выгода, связанная с передачей их общих с клетками зародышевой линии генов следующим поколениям. Стоило соматическим клеткам принять свою вспомогательную роль, как их жизнь и смерть были тоже подчинены нуждам клеток зародышевой линии.
Границу между колонией и настоящим многоклеточным организмом лучше всего проводить по степени преданности их клеток делу дифференциации. Некоторые водоросли, как вольвокс, пользуются выгодами совместного существования, но способны и уклоняться от него и жить в форме отдельных клеток. Сохранение самой возможности такой независимости неизбежно ограничивает достижимую степень специализации клеток. Ясно, что столь специализированные клетки, как нейроны, не смогли бы выжить самостоятельно. Настоящие многоклеточные формы жизни доступны только тем клеткам, которым свойственна «готовность» полностью подчинить свою судьбу общим интересам. За их преданностью этим интересам необходимо строго следить, карая смертью за любые попытки вновь обрести независимость. Иначе нельзя. Чтобы убедиться в том, что клеткам многоклеточного организма нельзя позволить поступать по-своему, достаточно вспомнить, к каким бедствиям и сегодня приводит рак — и это после миллиарда лет многоклеточной жизни. Только смерть делает многоклеточную жизнь возможной. Кроме того, разумеется, без смерти не было бы и самой эволюции, ведь без дифференциального выживания не может быть и естественного отбора.
Введение в отношении клеток «смертной казни» за непослушание у первых многоклеточных организмов едва ли потребовало большого эволюционного скачка. Вспомним главу 4: сложные (эукариотические) клетки возникли путем слияния клеток двух типов — клетки-хозяина и поселившихся в ней бактерий, от которых произошли митохондрии — крошечные «электростанции», вырабатывающие энергию. Свободноживущие предки митохондрий относились к группе бактерий, которые, как и цианобактерии, обладали ферментами каспазами, позволяющими кромсать содержимое клетки. Откуда они взяли их — другой вопрос (возможно, гены этих ферментов были получены ими в результате горизонтального переноса от цианобактерий, или наоборот, цианобактерии получили их от предков митохондрий, или же обе группы унаследовали их от общего предка). Главное то, что митохондрии передали древнейшим эукариотическим клеткам уже собранный и готовый к работе аппарат смерти.
Интересно, могли ли эукариоты столь же успешно развиться в настоящих многоклеточных существ, если бы не унаследовали от бактерий гены каспаз? Так или иначе, когда они обзавелись каспазами, их было уже не остановить. Настоящая многоклеточность возникала у эукариот независимо не меньше пяти раз: у предков красных водорослей, зеленых водорослей, растений, животных и грибов[88]. Между организмами этих разных форм жизни мало общего, но все они строго следят за своими клетками, карая их смертью за непослушание, и используют для этого весьма сходные наборы ферментов каспаз. Примечательно, что почти во всех случаях в роли главных посредников при вынесении смертного приговора и приведении его в исполнение по-прежнему выступают митохондрии. Они служат многоклеточным организмам своеобразными координационными центрами, собирающими противоречивые сигналы, устраняющими информационный шум и при необходимости включающими аппарат смерти. Итак, хотя клеточная смерть по-прежнему необходима всем без исключения формам многоклеточной жизни, она не потребовала от них особых эволюционных новшеств. Вся необходимая аппаратура была предоставлена митохондриями еще первым эукариотическим клеткам и с тех пор почти не изменилась, лишь была несколько усовершенствована.
Впрочем, между смертью отдельных клеток и целых организмов огромная разница. Клеточная смерть играет в старении и смерти многоклеточных организмов важную роль, но нет закона, который требовал бы смерти всех без исключения клеток в организме или не позволял бы замещать их другими, от которых по мере надобности можно было бы избавляться. Некоторые животные, такие как пресноводное кишечнополостное гидра, по сути, бессмертны: их клетки умирают и заменяются новыми, но сам организм не демонстрирует никаких признаков старения. Между клеточной жизнью и клеточной смертью существует долговременное равновесие. Многоклеточный организм — как река: нельзя дважды войти в одну и ту же реку, потому что вода постоянно течет, но очертания реки, ее размеры и форма остаются неизменными. Для любого человека, если только он не древнегреческий философ, это все та же река. Нечто подобное происходит и с организмом, клетки которого сменяются новыми, как вода, но их совокупность остается неизменной. Я — это я, даже если мои клетки постоянно сменяются.
