Оставляя на время последующие изменения сложного зародыша, значение которых мы поймем мало-помалу, перейдем теперь к взрослым формам видимых растений и животных. В них мы находим такие основные черты, которые после вышеизложенного еще больше убедят нас в важности действия среды на организм.
Начиная от слоевища морской водоросли и до листа высокоразвитого тайнобрачного, мы находим на всех ступенях контраст между внутренней и наружной частями этих уплотненных масс ткани; у высших Algae "самые наружные слои состоят из более мелких и более плотных клеток, между тем как внутренние клетки части очень велики и иногда чрезвычайно длинны" {Sachs p. 210.} } у древесных же листьев эпидермальный слой, кроме различия с клетками паренхимы, образующей внутреннюю часть листа как в размере, так и форме составляющих его клеток, сам по себе дифференцируется еще благодаря присутствию сплошной кутикулы и благодаря различию в строении наружных и внутренних клеточных перегородок {Ibid 83-84.}. Особенно поучительно строение таких промежуточных типов Помимо дифференциации периферических клеток от клеток, заключенных внутри, и помимо контраста между верхней и нижней поверхностями, листва Marchantiae Polymorphae ясно доказывает нам прямое действие случайных сил, а также указывает нам, как оно переплетается с действием унаследованных наклонностей. Листья растут из плоской дискообразной почки, две стороны которой одинаковы. Та и другая сторона может сделаться верхней; но у развивающегося побега сторона, выставленная на свет, становится "при всех обстоятельствах верхней стороной, которая образует устьица, неосвещенная же сторона становится нижней и производит корневые волоски и листовые отростки" { Ibid. 185.}. Имея несомненное доказательство того, что противоположные влияния среды на две стороны вызывают дифференциацию, мы также имеем доказательство, что этот процесс дифференцирования ограничивается передаваемым по наследству строением, потому что невозможно приписывать развитие устьиц прямому воздействию воздуха и света. Если мы обратимся от листьев к стволам и корням, то встретим факты одинакового значения. Говоря вообще об эпидермальных и внутренних тканях, Сакс замечает, что "контраст между ними тем очевиднее, чем больше соответствующая часть растения предоставлена действию воздуха и света"{Ibid 80.}. В другом месте в связи с этим говорится, что эпидермальные клетки корней хотя и различаются тем, что несут на себе волоски, но "сходны в других отношениях с клетками основной ткани", которую они облекают { Sachs p 83.}, в то время как кутикулярный покров относительно тонок, эпидерма же стволов (часто продолжающая дифференцироваться далее) составлена из слоев клеток более мелких и чаще перегороженных более яркий контраст строения соответствует более яркому контрасту условий. В противовес взгляду, что эти относительные различия вполне вызваны естественным подбором благоприятных изменений, я могу противопоставить вполне достаточный факт несходства в строении между подземными и наземными корнями. Пока корни находятся в темноте и окружены сырой землей, наружные защитительные покровы даже самых больших из них относительно тонки, но лишь только случайности роста подвергнут их постоянному действию света и воздуха, они приобретают покровы, родственные по своему характеру покровам ветвей. Не может оставаться сомнения в том, что именно действие среды причиняет эти и связанные с ними другие изменения, если мы узнаем, с одной стороны, что корни могут непосредственно превратиться в побеги, несущие листья, а с другой стороны, что у некоторых растений "бесспорные корни суть лишь подземные побеги" и что тем не менее "они по своим отправлениям и устройству ткани однородны с истинными корнями, но не имеют корневого колпачка и, выйдя на свет, на поверхность земли, продолжают расти как обыкновенные листовые побеги" {Ibid p. 47.}. Если, следовательно, это дифференцирующее влияние среды так заметно у высокоразвитых растений, наследующих резко выраженный тип строения, то оно должно быть всеобъемлюще важным в первобытный период, пока типы еще не определились.
Как по отношению к растениям, так и по отношению к животным мы находим достаточно оснований для заключения, что в то время, как частности в строении покровных частей должно приписать естественному побору благоприятных изменений, самые общие их черты выработались под непосредственным действием окружающих влияний. Здесь мы подходим к пределу тех изменений, которые можно приписать употреблению и неупотреблению. Но мы можем вполне рационально изъять из этого класса изменений те, в которых изменяемые части организма играют совершенно или преимущественно пассивную роль.
Мозоли и водяные пузыри могут служить весьма подходящей иллюстрацией того, каким образом известные внешние действия дают начало в поверхностных тканях весьма замечательным явлениям, не имеющим, однако, отношения ни к потребностям организма, ни к его нормальному строению. Это суть такие изменения, которые не ведут ни к приспособлению, ни к совершенствованию самого типа. Отметив их, мы можем перейти к родственным, но еще более поучительным изменениям. Непрерывное давление на какую-нибудь часть поверхности вызывает атрофию, между тем как перемежающееся давление вызывает рост: одно задерживает циркуляцию и переход крови из капилляров в ткани, а другое содействует и тому и другому. Существуют еще дальнейшие, возникшие механическим путем эффекты. Мы имеем ряд доказательств тому, что характер заскорузлой кожи на нижних поверхностях ног и на внутренней стороне рук вызван трением и перемежающимся давлением: во-первых, части, наиболее подвергшиеся грубому воздействию, оказываются и наиболее заскорузлыми; во-вторых, внутренние поверхности рук, подверженных очень часто грубому употреблению, как, например, у моряков, совершенно становятся очень заскорузлыми на всей поверхности, и, в-третьих, у рук, которые очень мало употребляются в работу, обыкновенно заскорузлые части становятся совершенно мягкими. Во всяком случае, как ни полно выражают мысль эти различные доказательства, я ими лишь подготовляю путь для гораздо более убедительных.
В тех случаях, где крупная язва выела глубоколежащий слой, зарождающий эпидермис, или где этот слой разрушен значительным ожогом, процессы заживания представляют много поучительного. Из нижележащих тканей, которые при нормальных условиях не принимают участия в наружном росте, возникает новая кожа или, лучше сказать, заменяющий кожу слой, так как он не содержит никаких волосяных мешочков или других принадлежностей настоящего слоя кожи. Тем не менее этот слой настолько сходен с настоящим эпидермисом, что, подобно ему, является постоянно возобновляющимся защитительным покровом. Конечно, можно утверждать, что этот способ происхождения кожи есть результат унаследованной наклонности типа к стремлению восстановить поврежденную структуру определенного характера. Тем не менее мы не можем не признать непосредственного влияния среды, имея в виду вышеуказанные факты или вспоминая другой факт, что обожженная поверхность кожи, не защищенная от действия воздуха, выделяет оболочку из свертывающейся лимфы. Но мы можем привести еще другие доказательства того, что непосредственно действие среды есть главный фактор. Случайность или болезнь причиняют иногда отпадение слизистой оболочки. После состояния раздражаемости, сначала очень значительной, но постепенно уменьшающейся по мере наступления изменений, эта оболочка принимает общий характер обыкновенной кожи. Но это еще не все-, изменяется и микроскопическое ее строение. Там, где слизистая оболочка данного вида покрыта цилиндрическим эпителием, цилиндры постепенно уменьшаются, становясь окончательно плоскими, так что получается чешуйчатый эпителий, т. е. строение, очень близкое строению эпидермиса. Здесь уже нельзя ссылаться на стремление к восполнению нарушенного типа, ибо здесь, напротив, мы имеем дело с отклонением от типа. Действие среды настолько велико, что в короткое время оно осиливает унаследованную наклонность и вызывает строение, противоположное нормальному.
