В другой серии опытов были получены следующие результаты: если оба родителя имели сильные возбудительные процессы, то из 48 потомков 44 были сильного типа и только 4 слабого, но когда один из родителей был сильного типа, а другой — слабого, то потомков сильного типа оказалось меньше (15), а слабого больше (29).
В опытах по изучению степени наследования свойств подвижности оказалось, что у группы мышей с высокой подвижностью нервных процессов 50 % потомков были подвижными и 11 % инертными, а у инертных родителей 50 % инертных и только 6 % подвижных.
Наряду с фактами сохранения типологических признаков родителей в потомстве изучали изменение этих признаков под влиянием условий воспитания. Например, наблюдали, как влияет тренировка нервных процессов мышей на свойства условных рефлексов их потомства. Для этого от пары мышей было получено три помета (24 мышонка). Затем нервная система родительской пары была подвергнута функциональной тренировке. Эта тренировка заключалась в выработке положительных и отрицательных условных рефлексов с последующей неоднократной полной обратной переделкой сигнального значения положительных и отрицательных сигналов. После такой тренировки от этой пары мышей было опять получено три помета (18 мышат).
Все потомство — родившиеся до и после тренировки родителей — прошло типологическое исследование с определением силы, уравновешенности и подвижности их нервных процессов. Оказалось, что мышата, родившиеся после тренировки родителей, имеют несколько большую силу возбудительных процессов и более высокую подвижность. Однако эти эксперименты и выводы из них встретили ряд возражений (Л.В. Крушинский, 1981).
Наследование способности к обучению. Способность обучаться, приспосабливать свое поведение к меняющимся условиям среды обитания на основании индивидуального опыта играет ведущую роль в жизни животных. Поэтому можно ожидать, что эта способность будет совершенствоваться в результате естественного отбора.
Установлено, что различия в скорости образования условных рефлексов выхода из лабиринта у крыс наследуются их потомством. Скрещивание крыс, быстро и медленно обучающихся решению лабиринтной задачи, показало, что в потомстве второго поколения по этому признаку происходило четкое расщепление 3:1. Однако дальнейшие исследования выраженности защитных реакций и эмоциональности у родителей и потомства дали основание предположить, что на скорость образования условного рефлекса влияет степень приуроченности, пугливость животных и выраженность ориентировочно-исследовательского инстинкта.
Во многих работах проводили селекцию по признаку способности к обучению. Так, отбор по лучшим и худшим результатам обучения выходу из 17-тупикового лабиринта, уже начиная с 8-го поколения, дал достоверные различия, а доведенный до 22-го поколения привел к формированию двух стабильных линий — «способных» и «неспособных» крыс. Однако «способные», выведенные экспериментаторами на пищевом подкреплении, в условиях, требующих обучения оборонительным реакциям, оказались хуже успевающими, чем «неспособные». При отборе крыс по скорости выработки условного пищедобывательного рефлекса рефлекс вырабатывался уже в 4-м поколении у крыс «способной» линии за 15 сочетаний, в то время как «неспособные» требовали для этого 23 сочетания.
Обучение является сложным процессом; в него входят восприятие сигнальных раздражений, их анализ, установление связей в механизмах краткосрочной памяти, их консолидация в долгосрочной. Оказалось, что эти компоненты процесса обучения могут наследоваться независимо друг от друга. Особенно значительные различия выявлены при сравнительном изучении краткосрочной и долгосрочной памяти. Так, крысы, быстро обучающиеся, дольше закрепляют памятный след, чем медленно обучающиеся.
Скрещивания кур австралоры и плимутрок показало, что признак величины положительных условных рефлексов наследуется по материнской линии, а величина отрицательных условных рефлексов и подвижность нервных процессов проявляют промежуточный тип наследования. Вопросы наследования способности к обучению у людей рассмотрены в гл. 17.
Генетическая связь условных и безусловных рефлексов. В физиологии высшей нервной деятельности проблема наследования способности к обучению получила своеобразное развитие в изучении взаимоотношений условных и безусловных рефлексов. Условные рефлексы обеспечивают индивидуальную приспособленность, а безусловные воспроизводят в масштабах вида одни и те же акты приспособительного поведения, необходимые для данных условий жизни. Так, у некоторых насекомых можно выработать условные рефлексы питания новыми растительными объектами, а у целых видов насекомых, питавшихся дикими растениями, после посева на целине культурных злаковых был обнаружен на последние безусловный пищевой рефлекс, так что эти насекомые стали злостными вредителями. Таким образом, возникает вопрос о возможности некоторой генетической связи между безусловными и условными рефлексами.
Впервые этот вопрос поставил один из основателей университетской школы физиологов в Ленинграде А.А. Ухтомский (1942). Прослеживая историю развития рефлекторной функции нервной системы, он пришел к заключению, что безусловный рефлекс — не исходный и принципиально общий тип рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область условных рефлексов, но наоборот — частный, специальный и поздний продукт редукции и упрощения условного рефлекса.
Позже мысль об условном происхождении безусловных рефлексов, обеспечивающих приспособление животных данного вида к новым условиям среды, высказывал ученик и преемник И.П. Павлова Л.А. Орбели (1949). Он считал, что приобретенные рефлексы не проходят бесследно для потомства, что наследственная передача приобретенных признаков может идти путем чрезвычайно медленного, постепенного изменения и фиксации определенных качеств и свойств и что она не должна носить характер точного копирования того, что было у предка.
И.П. Павлов еще в 1913 г. высказал мнение, что условные рефлексы, образующиеся при неизменности условий жизни, из поколения в поколение могут постепенно входить в наследственную основу и становиться врожденными, безусловными. Он подчеркивал, что наследоваться должны не случайные преходящие связи, возникающие по временным поводам, а именно те реакции, которыми животные приспосабливаются к исторически складывающимся новым стабильным условиям жизни. Для экспериментальной проверки такого мнения были проведены опыты на мышах, у которых вырабатывали из поколения в поколение один и тот же условный пищевой рефлекс.
Этот рефлекс заключался в том, что включали электрический звонок и после 5 с его изолированного действия открывали на 2 мин кормушку с овсом. Экспериментатор, проводивший опыты, утверждал, что в каждом последующем поколении рефлекс подбегания к кормушке по звонку вырабатывался у мышей легче и быстрее. Результаты этих опытов были истолкованы как начало закрепления в наследственности условных рефлексов, вырабатываемых из поколения в поколение. Однако проверка достоверности опытов показала, что такие результаты были получены вследствие методических ошибок и поэтому И.П. Павлов не отказался от признания наследуемости условных рефлексов.
Попытку обнаружить наследование условных рефлексов предпринимали в работах, например, при выработке оборонительного условного рефлекса в ряде поколений белых крыс (У. Мак-Дуголл, 1927–1938).
Здесь крыс обучали спасаться из затопляемой водой камеры через слабо освещенный выход. Если же крыса пыталась выйти через другой, более освещенный выход, то она получала удар электрическим током. Автор описывает, что из поколения в поколение обучение облегчалось и крысы делали все меньше ошибок в выборе «правильного» выхода (в 1-м поколении — 144 ошибки, в 14-м — 80, в 23-м — 25, в 44-м — 9 ошибок).
Однако проверочные опыты, поставленные другими исследователями, дали прямо противоположные результаты. Несмотря на выработку условных рефлексов, в десятках поколений никакого облегчения их образования, не говоря уже о превращении их в безусловные, не наблюдалось. Более того, оказалось, что у белых крыс, даже не подвергавшихся никаким воздействиям, обучение может на протяжении ряда поколений постепенно облегчаться, а затем вновь затрудняться. Положительные результаты, полученные первыми авторами, были объяснены методическими погрешностями.
