Показано, что изменения высшей нервной деятельности развиваются при голодании в следующем порядке.

1. Начальное повышение возбудимости коры с усилением условных рефлексов. 2. Ограничение нормальной условно-рефлекторной деятельности охранительным торможением. 3. Истощение процессов условного торможения с разрушением дифференцировок, запаздывания и т.п. 4. Истощение процессов условного возбуждения с исчезновением положительных условных рефлексов, вначале искусственных, затем и натуральных.

Белки, углеводы и жиры. Не только голодание, но и изменения в составе пищи влияют на состояние процессов высшей нервной деятельности. Если у крыс, получающих разное количество белка, вырабатывать оборонительные условные рефлексы на звуковые и световые сигналы, сопровождаемые электрокожным раздражением лапы, то прочность вырабатываемых рефлексов у них оказывается различной. Из рис. 62 видно, что у крыс, получавших наибольшее количество белков, условные оборонительные рефлексы оказались в среднем вдвое более прочными, чем у остальных. Еще более наглядно выступает влияние белка пищи на условные рефлексы крыс, если наблюдать за характером условных двигательных реакций. У крыс, находящихся в условиях белкового голодания, двигательная реакция на сигнал большей частью представляет собой очень слабое одиночное вздрагивание. В то же время двигательная реакция крыс, получавших много белка, состоит, как правило, из повторных рывков, не уступающих по интенсивности безусловной реакции на электрический ток.

Рис. 62. Прочность оборонительного условного рефлекса на метроном у крыс при разном содержании белка в пище (по А.И. Макарычеву и М.А. Сергеевой): а — условная реакция отдергивания лапки, б — условная реакция писка; 1 — крысы на рационе, содержащем лишь следы белка, 2 — крысы на рационе, содержащем 18 % белка, 3 — крысы на рационе, содержащем 36 % белка

Если увеличивать или уменьшать порцию мяса в суточном рационе собаки (при неизменной его калорийности), то это заметно отражается на условных слюнных рефлексах. С первых же дней недостаток белка (0,2 г/кг массы животного) ведет к постепенному растормаживанию дифференцировок. Следовательно, наиболее уязвимыми в этом отношении оказываются процессы внутреннего торможения. Однако положительные условные рефлексы не обнаруживают значительных изменений даже при месячном содержании собаки на таком недостаточном белковом рационе.

Избыток белка (6,0 г белка/кг массы), наоборот, быстро улучшает дифференцировку, т.е. делает ее более полной. Положительные условные рефлексы возрастают по величине и становятся более прочными. Однако после содержания собаки примерно в течение 1 месяца на рационе питания с избытком белка наступают изменения другого рода. Дифференцировки остаются полными, но положительные рефлексы снижаются.

Существуют наблюдения, что повышенное содержание жира в пище собак ведет к изменениям условных слюноотделительных рефлексов, что свидетельствует о повышении возбудимости нервных клеток коры. Преимущественно углеводная пища вызывает противоположные изменения условно-рефлекторной деятельности, т.е. снижение корковой возбудимости.

Таким образом, недостаток белка сравнительно быстро приводит к ослаблению условного торможения, избыток — к его усилению наряду с усилением условного возбуждения. Длительное пребывание на избыточном белковом питании может привести к ослаблению возбудительных процессов. Преобладание жиров в пище способствует повышению возбудимости коры, а преобладание углеводов — ее снижению.

Витамины. Влияние авитаминоза C на высшую нервную деятельность изучали на обезьянах с выработанными условными пищевыми рефлексами нажатия на рычаг, за которым следовало открытие кормушки (Н.Л. Норкина, 1951). После содержания на пищевом рационе, лишенном витамина С, обезьяны в ответ на условный сигнал уже не нажимали на рычаг с прежней быстротой и силой. Движения их становились неуверенными: они направлялись то к рычагу, то к кормушке. В общем поведении животных также наступили перемены — исчезла свойственная им обычно подвижность и живость ориентировочных реакций. Ко времени, когда в крови оставались лишь следы витамина С, движения по условному сигналу к рычагу резко замедлились, число незавершенных реакций возросло и участились случаи полного выпадения условных рефлексов. Когда же обезьяну перевели на обычное кормление и уровень витамина С в крови достиг нормы, условные пищевые рефлексы быстро восстановились, возобновилась подвижность и прежняя игривость в поведении.

Таким образом, недостаток в пище витамина С ведет преимущественно к ослаблению возбудительных процессов в коре головного мозга.

Авитаминоз В₁, как известно, приводит к тяжелым нервным расстройствам как движений, так и чувствительности (болезнь бери-бери). Опыты на собаках показали, что развитие авитаминоза B₁ сопровождается резкими изменениями в высшей нервной деятельности в результате нарушения уравновешенности и общего ослабления тормозного и возбудительного процессов.

В то время как недостаток витамина В₁ оказывает столь значительное влияние на высшую нервную деятельность, его избыток переносится организмом без вредных последствий. Так, при даче собакам с пищей значительных доз витамина B₁ (50 мг в течение 100 дней) не было обнаружено никаких изменений условных рефлексов. Лишь подкожное введение растворов витамина В₁ в дозах 10–20 мг вызывало временную неустойчивость условных слюнных рефлексов, нарушение силовых отношений и растормаживание дифференцировок.

Итак, избыток витамина B₁ не нарушает нормального течения нервных процессов, недостаток же его ведет к быстрому ослаблению и нарушению нормальных соотношений между ними.

Влияние витамина D заключается в ослаблении положительных условных рефлексов и продлении следов действия отрицательных. Например, если на фоне дачи витамина D испытывать действие положительных раздражителей вслед за дифференцировкой или условным тормозом, то положительные рефлексы оказываются полностью заторможенными. Поскольку при введении витамина D происходит повышение в крови содержания солей кальция, весьма вероятно, что последний может обусловливать наблюдаемые изменения высшей нервной деятельности. Это тем более вероятно, что гормоны паращитовидных желез, также повышающие уровень кальция в крови, действуют на условные рефлексы подобно избыточному введению в организм витамина D.

Таким образом, влияние витамина D на высшую нервную деятельность, видимо, связано с действием солей кальция и выражается в усилении тормозных процессов с относительным ослаблением возбудительных.

Железы внутренней секреции являются исполнителями многих рефлекторных регуляций. Вместе с тем гормоны поддерживают нормальное функциональное состояние и самих нервных клеток. Поэтому при нарушении работы желез внутренней секреции, например в связи с возрастными или патологическими изменениями в организме, нарушается и нормальный ход высшей нервной деятельности.

Половые гормоны. Общеизвестно, что в определенные периоды жизни человека, например в годы полового созревания или к старости, изменяется и состояние его психики. В этом проявляются изменения гормональных функций половых желез.

Влияние половых гормонов на процессы высшей нервной деятельности изучали в разных аспектах. При половом возбуждении были отмечены неустойчивость и снижение величины ранее выработанных у собак условных рефлексов и трудности образования новых. Действие мужских половых гормонов на условные рефлексы выявили на собаках-самцах в опытах во время полового возбуждения, вызванного самкой в период течки. В этих условиях наблюдали сначала повышение всех ранее выработанных условных рефлексов, а затем их снижение с развитием уравнительной и парадоксальной гипнотических фаз. При повторном половом возбуждении его тормозное действие на условные рефлексы не угасало. На этом основании наблюдаемое торможение было отнесено к типу безусловного.