Очень легко впасть в заблуждение, будто жизнеспособность нового означает, что со старым что-то было не в порядке. Этот взгляд, к которому неизбежно склонны организмы, уже страдающие от патологий слишком быстрого, безрассудного социального изменения, конечно, большей частью ошибочен. Всегда необходима уверенность, что новое не хуже старого. У нас все еще нет уверенности, что общество с двигателями внутреннего сгорания жизнеспособно, или что электронные средства связи вроде телевизора совместимы с агрессивной внутривидовой конкуренцией, порожденной Промышленной Революцией. При прочих равных условиях (что бывает редко), старое, в некоторой мере проверенное, можно считать более жизнеспособным, чем совсем не проверенное новое.
Таким образом, внутренний отбор – первая серия испытаний любой новой генетической компоненты или комбинации.
В противоположность этому, вторая стохастическая система имеет свои прямые корни во внешнем приспособлении (т.е. во взаимодействии между фенотипом и средой). Случайная компонента доставляется здесь системой, состоящей из фенотипа, взаимодействующего со средой.
Частные приобретенные признаки, вызванные реакцией на некоторое данное изменение среды, могут быть предсказуемы. Если уменьшается доставка пищи, то организм, вероятно, теряет вес, главным образом вследствие метаболизма собственных жиров. Упражнение и неупражнение вызывают изменения в развитии или недоразвитость отдельных органов, и так далее. Подобным же образом, часто можно предсказать отдельные изменения в среде: изменение климата в сторону похолодания, как можно предсказать, уменьшит местную биомассу, и тем самым уменьшит доставку пищи многим видам организмов. Но вместе фенотип и организм порождают нечто непредсказуемое. [Читателя может заинтересовать сравнение этой непредсказуемости, порожденной двумя взаимодействующими подсистемами, с непредсказуемостью, порожденной взаимодействием Алисы и ее фламинго в знаменитой игре в крокет.] Ни организм, ни его окружающая среда не имеет информации о том, что сделает на следующем шаге партнер. Но в этой подсистеме уже есть компонента отбора, в той мере, насколько соматические изменения, вызванные привычкой и средой (в том числе сама привычка), адаптивны. (Широкий класс изменений, вызванных средой и опытом и не адаптивных, а также не способствующих выживанию, известен под именемаддикции).
Среда и физиология вместе предлагают соматические изменения, которые могут быть жизнеспособны или нет, и жизнеспособность их определяется текущим состоянием организма, которое определяет генетика. Как я объяснил в разделе 4, границы, которых может достигнуть соматическое изменение или обучение, в конечном счете задаются генетикой.
В итоге, сочетание фенотипа и среды составляет случайную компоненту стохастической системы, котораяпредлагает изменение; а генетическое состояние располагает, разрешая некоторые изменения и запрещая другие. Ламаркистам хотелось бы, чтобы соматические изменения контролировали генетику, но дело обстоит как раз наоборот. Это генетика ограничивает соматические изменения, делая некоторые из них возможными, а другие невозможными.
Более того, геном индивидуального организма, где и содержатся возможности изменения, есть то, что компьютерные инженеры назвали бы банком данных – он доставляет запас доступных альтернативных путей приспособления. В данном индивиде большинство этих альтернатив остается неиспользованным, а потому незаметным.
Подобным же образом, в другой стохастической системе геном популяции, как теперь думают, чрезвычайно неоднороден. Все возможные генетические сочетания, даже редкие, создаются перегруппировкой генов в половой репродукции. Таким образом, имеется обширный запас альтернативных генетических путей, которые естественная популяция может избрать под давлением отбора, как показали исследования Уоддингтона о генетической ассимиляции (рассмотренные в разделе 3).
Если эта картина верна, то и популяция, и индивид готовы к изменению. Можно полагать, что нет надобности ждать надлежащих мутаций, и это представляет некоторый исторический интерес. Как известно, Дарвин поколебался в своих взглядах на ламаркизм, считая, что геологического времени было недостаточно для процесса эволюции, действующего без ламарковой наследственности. Поэтому в дальнейших изданиях «Происхождения видов» он принял позицию Ламарка. Открытие Феодосия Добжанского, что единицей эволюции вляется популяция, и что популяция представляет собой неоднородное хранилище генных возможностей, весьма сокращает время, требуемое эволюционной теорией. Популяция способна немедленно отвечать на давление среды. Индивидуальный организм обладает способностью к адаптивному соматическому изменению, но именно популяция, посредством выборочного устранения особей, совершает изменение, передающееся будущим поколениям. Предметом отбора становитсявозможность соматического изменения. Отбор, осуществляемый средой, действует на популяции.
Мы переходим теперь к исследованию отдельных вкладов в общий процесс эволюции каждой из этих двух стохастических систем. Ясно, что в каждом случае направление изменений, в конечном счете входящих в общую картину, задается селективной компонентой.
ВременнAя структура двух стохастических процессов по необходимости различна. В случайном генетическом изменении новое состояние ДНК существует с момента оплодотворения, но, возможно, внесет свой вклад во внешнее приспособление лишь много позже. Иными словами, первое испытание генетического изменения есть проверкаконсервативности. Следовательно, именно эта внутренняя стохастическая система гарантирует столь заметное во всех случаях формальное сходство внутренних отношений между частями (т.е. гомологию). Вдобавок, можно предсказать, какой из многих видов гомологии будет наиболее предпочтителен для внутреннего отбора; ответ прежде всего – цитологический: это поразительнейшее сходство, соединяющее весь мир клеточных организмов. Куда ни посмотрим, везде находим в клетках сравнимые формы и процессы. Танец хромосом, митохондрии и другие органеллы цитоплазмы, однородная ультрамикроскопическая структура жгутиков везде, где они встречаются, и у растений, и у животных – все эти глубочайшие формальные сходства являются результатом внутреннего отбора, настаивающего на консерватизме на этом элементарном уровне.
К подобному же заключению приводит нас вопрос о дальнейшей судьбе изменений, переживших первые цитологические испытания. Изменение, подействовавшее на более раннем этапе жизни эмбриона, должно нарушить более продолжительную и, соответственно, более сложную цепь дальнейших событий. Трудно или невозможно указать какие-либо количественные оценки распределения гомологий в истории организмов. Когда говорят, что гомология наиболее выражена на самых ранних стадиях продукции гамет, оплодотворения, и так далее, это означает некоторое количественное утверждение о степенях гомологии, придающее значение таким характеристикам, как число хромосом, паттерны митоза, двусторонняя симметрия, конечности с пятью пальцами, центральная нервная система со спинным мозгом, и так далее. Такие оценки, конечно, весьма искусственны в мире, где (как отмечено в Главе 2) количество никогда не определяет паттерн. Но интуитивное ощущение все же остается. Единственные формальные паттерны, разделяемые всеми клеточными организмами – и растениями, и животными – находятся на клеточном уровне.
Из этого направления мысли вытекает интересное заключение: После всех споров и сомнений, теория повторения заслуживает поддержки. Есть априорная причина ожидать, что эмбрионы будут в своих формальных паттернах ближе напоминать эмбриональные формы своих предков, чем взрослые особи – формы своих взрослых предков. Это далеко от того, о чем мечтали Геккель и Герберт Спенсер, представлявшие себе, что эмбриология должна следовать пути филогенеза. Современная формулировка более негативна: Отклонение от начала пути более трудно (менее вероятно), чем отклонение от более поздних стадий. Если мы, в качестве эволюционных инженеров, оказались бы перед задачей выбрать путь филогенеза от свободно плавающих организмов, похожих на головастика, к сидячему, червеобразному, живущему в грязи Balanoglossus, то мы нашли бы, что самый легкий путь эволюции состоял бы в том, чтобы избегать слишком ранних или слишком резких нарушений на эмбриональной стадии. Может быть, мы даже нашли бы, что эволюционный процесс упрощается подразделением эпигенеза посредством разграничения отдельных стадий. Тогда мы пришли бы к организму со свободно плавающими, напоминающими головастиков зародышами, которые в определенный момент совершают метаморфозу в червеобразных, сидячих взрослых.
