Альвеолоциты I типа, средний объем которых составляет 1800 мкм<sup>3</sup>, - клетки, имеющие цитоплазматические выросты толщиной 0,2 - 0,4 мкм. Одна клетка покрывает около 5100 мкм<sup>2</sup> альвеолярной поверхности [28], располагается на базальной мембране, в которой выявлены коллаген I типа, фибронектин, ламинин. При сканирующей электронной микроскопии поверхность клеток гладкая, полигональной формы, имеет межклеточные контакты, обеспечивающие непрерывность эпителиального пласта и относительную лабильность в процессе дыхания. Ультраструктурно в цитоплазме клеток имеются овальное ядро, аппарат Гольджи небольших размеров, небольшое число митохондрий, цистерны гранулярной и гладкой цитоплазматической сети, незначительное число рибосом и полисом; микрофиламенты рассредоточены по всей цитоплазме. Клетка обладает низкой метаболической активностью, имеет множество микропиноцитозных пузырьков и везикул (рис. 1-7). Альвеолоциты I типа имеют непрерывный гликокаликс толщиной 20 - 80 нм [9]. В клетках выявлены эстераза, цитокератин-18, гамма-глобаминтрансфераза, рецепторы фактора роста, сигнальные молекулы Gбелков, Са<sup>2</sup><sup>+</sup>рецепторы и насосы, эндотелиальная NOсинтаза, высокое содержание кавеолина-1 и транспортная РНК, свободного холестерина в везикулах [29].
path: pictures/01-07.png
Рис. 1-7. Альвеолоцит I типа.
Альвеолоциты II типа располагаются в углах альвеол, на базальной мембране, отделяющей тело клетки от интерстиция межальвеолярной перегородки. Это одноядерные кубические или призматические клетки высокой степени дифференцировки, без цитоплазматических выростов, объемом около 300 мкм<sup>3</sup>. Ядра занимают 30 - 40% клетки и расположены центрально. Альвеолоциты II типа содержат умеренную гранулярную цитоплазматическую сеть в виде овальных, округлых и вытянутых цистерн, рассредоточенных по всей цитоплазме, небольшой аппарат Гольджи, митохондрии (рис. 1-8). Отличительной особенностью альвеолоцитов II типа является наличие осмиофильных пластинчатых телец (мембраноподобный осмиофильный материал) размером от 0,1 до 2,5 мкм (в среднем 1 мкм), получивших название цитофосфолипосом. Общее число их в клетках достигает 150 [9], и они рассредоточены по всей цитоплазме, являясь своеобразными секреторными гранулами, продуцирующими различные белки, включая сурфактантные протеины (SP) - SPA, SPB, SPC (но не SPD), типичные лизосомальные ферменты, Н<sup>+</sup>транспортер, уникальную альфагликозидазу и другие молекулы [30, 31], фосфолипиды сурфактанта, щелочную фосфатазу, цитокератин-19, АВСтрансмиттер. Наличие в клетках митохондрий, микропероксисом, рибосом и полисом свидетельствует об их высокой метаболической активности. Альвеолоциты II типа синтезируют и секретируют факторы роста эпителия, его репарации и пролиферации.
Альвеолоциты II типа могут пролиферировать и генерировать как себе подобные клетки, так и альвеолоциты I типа, а также факторы роста, такие как фибропластический фактор роста (FgF) и его семейство (FgF1), фактор роста кератиноцитов (FgF7), фактор роста гепатоцитов, гепаринсвязанный эпителиальный фактор роста (EgF) [32 - 34]. Факторы роста стимулируют митоз альвеолоцитов II типа ( in vitro и in vivo).
«Щеточные» клетки, или альвеолоциты III типа, обладают абсорбционной, сократительной, секреторной и хеморецепторной функциями [35]. Отличительной их особенностью является наличие на апикальной поверхности цилиндрических микроворсинок (в виде щетки), состоящих из филаментов, которые глубоко проникают в цитоплазму. У крыс эти клетки составляют 5% от всех альвеолоцитов. У человека альвеолоциты III типа практически не исследованы.
path: pictures/01-08.png
Рис. 1-8. Альвеолоцит II типа.
ОП - осмиофильные пластинчатые тельца. Стрелками указаны межклеточные контакты с альвеолоцитом I типа. ТЭМ. x19 000 (по C. Kuhn III, 1995).
Между полостями альвеол существуют округлые, овальные или неправильной формы отверстия диаметром 2 - 10 мкм, носящие название пор Кона, благодаря которым осуществляется межальвеолярный коллатеральный газообмен (рис. 1-9). В легких взрослого человека на одну альвеолу приходится до 20 пор. Поры Кона появляются у детей в возрасте 6 мес.
path: pictures/01-09.png
Рис. 1-9. Строение стенки альвеолы с порами Кона (указаны стрелками).
AI - альвеолоцит I типа, AII - альвеолоцит II типа, К - капилляр. ТЭМ. x2300 (по C. Kuhn III, 1995).
Около 20% альвеолоцитов II типа, секретирующих сурфактант, находится вблизи пор Кона, и, по мнению И.С. Серебрякова (1984), эти поры участвуют в межальвеолярном обмене сурфактанта [36].
В бронхиальном эпителии дистальных отделов бронхиального дерева существуют нереснитчатые секреторные клетки - клетки Клара, осуществляющие секрецию по апокриновому типу (рис. 1-10). У человека эти клетки присутствуют только в респираторных бронхиолах II и III порядков. Считается, что клетки Клара производят жидкий нелипидный компонент - материал для гипофазы сурфактанта.
Аэрогематический барьер (синонимы - воздушнокровяной барьер, альвеолярно-капиллярная мембрана) сформирован тремя тканевыми компонентами: 1) эндотелием, выстилающим кровеносные капилляры альвеол; 2) эпителием, выстилающим альвеолы со стороны воздушного пространства; 3) слоем основного вещества с волокнистыми структурами и клетками соединительной ткани (интер-стиций), расположенным между базальной мембраной эндотелия и альвеолярного эпителия. Структура воздушнокровяного барьера приспособлена к изменению объема альвеол в процессе вентиляции, а также к действию разных сил: внутрикапиллярного давления, тканевой тяги, поверхностного натяжения в альвеолах.
В развитии легких в постнатальном периоде выделяют собственно рост легкого и дифференцировку отдельных его элементов. Наиболее интенсивный рост наблюдается в первые 7 лет, затем, в период полового созревания (12 - 15 лет), этот рост менее интенсивен, в последующие 10 лет наблюдается только рост объема альвеол.
path: pictures/01-10.png
Рис. 1-10. Фрагмент секреторной клетки Клара легких. Немногочисленные электронно-плотные округлые секреторные гранулы (ГР).
Я - ядро, ПБ - просвет бронха. ТЭМ. x10 000 (по Л.К. Романовой, 2000).
4
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ЛЕГКИХ
Легкие - это орган, получающий кровь из малого и большого кругов кровообращения. Малый круг обеспечивает газообмен. По легочной артерии в легкие поступает венозная кровь, а по легочной вене оттекает артериальная. Бронхиальные артерии относятся к системе большого круга кровообращения. Выделяют верхнюю бронхиальную артерию, берущую свое начало от дуги аорты и снабжающую артериальной кровью бронхи. Задняя бронхиальная артерия отходит от грудного отдела аорты, снабжая кровью легочную ткань, трахеобронхиальное дерево, бронхиальные и легочные лимфатические узлы. Отходя от грудного отдела аорты, бронхиальная артерия сразу делится на правую и левую ветви. Бронхиальные артерии - это артерии мышечного типа с хорошо развитой внутренней и наружной эластической мембраной. Эти артерии можно обнаружить вплоть до уровня междольковых бронхов. На периферии бронхиального дерева они разветвляются на артериолы, прекапилляры, капилляры и анастомозируют с сосудами малого круга кровообращения. С возрастом в них происходят гипертрофия мышечной оболочки, гиперплазия эластических структур, формирование продольного мышечного слоя во внутренней оболочке, что связано с повышением давления в аорте и необходимостью регуляции потока артериальной крови из аорты в систему малого круга кровообращения [19].
Бронхиальные вены вливаются в v. azigos, v. hemiazigos, реже в v. brachiocephalica. Венозные ветви бронхиальной системы сливаются в области ворот легких с легочными венами, собирая кровь от бронхов, висцеральной плевры в области ворот, трахеобронхиальных лимфатических узлов. Примесь венозной крови к артериальной в легочных венах снижает парциальное давление О<sub>2</sub><sub> </sub>по сравнению с альвеолярными капиллярами.
