На поверхности сетчатки более или менее равномерно расположено 130 млн. палочек. В центре сетчатки — в области так называемого желтого пятна и особенно центральной ямки (непосредственно напротив зрачка) находятся преимущественно колбочки — примерно 7 млн.
Такое распределение имеет особый смысл. Дневное зрение осуществляется в условиях поступления в глаз света сравнительно большой интенсивности. Пучок света, проходящий через суженный вследствие этого зрачок, попадает на небольшой участок сетчатки, расположенный в самом ее центре, т. е. на область желтого пятна. Здесь же находятся колбочки — элементы зрительного восприятия, приспособленные к видению в этих условиях.
У животных, лишенных способности различать цвета, желтое пятно отсутствует. Таковы кошка, собака, золотистый хомяк и многие другие животные. Лишь некоторые породы собак обнаруживают слабые зачатки цветового зрения. Колбочек в сетчатке собачьего глаза почти совсем нет. Собаки ведут свою родословную от сумеречных хищников (волков, шакалов), которые и не нуждались в совершенном аппарате дневного, цветового, зрения. Лошади, олени, овцы, свиньи различают некоторые участки спектра, например красный и зеленый, норки — желтый и синий. Среди животных лучше всего различают цвета обезьяны, особенно шимпанзе. Рыбы в большинстве также обладают цветовым зрением. В сетчатке глаза сокола, чайки, гуся, курицы — по два желтых пятна. Одно — для рассматривания предметов Двумя глазами одновременно, другое — для удобства пользования одним глазом. Есть в глазу и слепое пятно, лишенное светочувствительных элементов. Это то место, где в глаз входит зрительный нерв, образующий сосок, хорошо видный врачу-окулисту при осмотре глазного дна.
При сумеречном зрении, в условиях слабой освещенности, зрачок максимально расширяется, чтобы пропустить в глаз возможно большее количество лучей. Падая на сетчатку под различными углами, лучи освещают ее более или менее равномерно. Такой освещенности соответствует и распределение палочек по сетчатке. Способность глаза приспосабливаться к условиям различной освещенности путем изменения диаметра зрачка — адаптация (к темноте или свету) — имеет существенное значение для создания условий наилучшего видения.
Если вскрыть глаз животного, длительное время находившегося в темноте, и при слабом красном свете обнажить сетчатку, она окажется пурпурного или густо-розового цвета. После непродолжительного пребывания на свету окраска исчезает, сетчатка обесцвечивается. Пигмент, придающий окраску сетчатке в темноте и исчезающий на свету, получил название зрительного пурпура, или родопсина. Исчезновение пигмента на свету было названо выцветанием пигмента. Зрительный пурпур, содержащийся в наружных члениках палочек, принимает самое активное участие в восприятии света.
Адаптация глаза к темноте — это прежде всего процесс восстановления зрительного пурпура, процесс, требующий для своего завершения около получаса. Спектр поглощения родопсина имеет максимум в области голубых лучей с длиной волны 5100 А (1 А = 10-10 м). Спектр поглощения родопсина совпадает со спектром светочувствительности палочек.
Родопсин — сложный белок, состоящий из собственно белка-опсина и активного центра — ретиналя. По некоторым данным, опсин — соединение белка с фосфолипидом, основной строительный элемент светочувствительных мембран, на его долю приходится 92—95% мембранных белков. Две светочувствительные мембраны образуют диск. А стопка таких дисков (иногда несколько десятков и даже сотен) образует наружный членик палочки.
Ретиналь — пигмент из группы каротиноидов — придает белку окраску. Его длинная молекула может изгибаться, приобретать разную геометрическую форму. Американский физиолог Дж. Уолд, удостоенный в 1967 г. Нобелевской премии за работу по фоторецепции, установил, что из всех возможных форм ретиналя только одна — цис-изомер — подходит к белковой части молекулы и участвует в механизме восприятия света. Квант света, попавший на молекулу родопсина, вызывает распрямление изогнутого цис-ретиналя. Распрямившаяся молекула ретиналя отщепляется от опсина и запускает процесс нервного возбуждения, для развития которого свет уже не нужен. В темноте родопсин восстанавливается, но продукты его распада не могут просто соединиться вновь. Этот процесс протекает в несколько стадий при участии ферментов. По строению ретиналь очень близок к витамину А, из которого он образуется. Если с пищей в организм поступает недостаточное количество витамина А, нарушается процесс синтеза ретиналя, восстановления обесцвеченного пурпура, что проявляется в сумеречной, так называемой куриной слепоте.
Из колбочек глаза удалось выделить другой пигмент — йодопсин. Его спектральный максимум лежит в желто-зеленой области спектра (5550 А) и совпадает с максимумом чувствительности колбочек. Очевидно, йодопсин играет здесь ту же роль, что и родопсин в палочковом аппарате. Однако фотохимические превращения йодопсина изучены пока недостаточно.
Итак, процесс восприятия света, как установил Д. Уолд, начинается с фотохимической реакции, в ходе которой происходит изменение конформации (геометрической формы) и распад молекул зрительных пигментов, а затем возникает электрический импульс. Колебания электрического потенциала сетчатки при ее освещении удается зарегистрировать в виде характерной кривой электроретинограммы (рис. 8). Однако энергия, освобождающаяся при фотохимической реакции, недостаточна для возникновения электрического импульса и распространения волны возбуждения по нерву. Расчеты показывают, что необходимо усиление этого процесса приблизительно на 4—5 порядков.
Ученые Азербайджана во главе с Г. Б. Абдуллаевым получили данные, согласно которым в усилении фотоэлектрической реакции участвуют атомы селена. Этот «лунный» элемент, ближайший родственник серы, обладает полупроводниковыми свойствами и по своим оптическим характеристикам точно воспроизводит спектральную чувствительность глаза человека. Присутствие значительных количеств селена в сетчатке доказано. Даже однократное введение препарата этого элемента в организм значительно и длительно увеличивает световую чувствительность глаза.
Благодаря механизму цветового зрения мы воспринимаем окружающий мир во всем многообразии его цветов и окрасок. Каким же образом колбочки, имеющие примерно одинаковое гистологическое строение, могут «различать» не только интенсивность света, но и его качественные различия — цвета? Для объяснения этого явления предложено много гипотез. Великий исследователь природы М. В. Ломоносов первым высказал мысль о наличии в сетчатке разных цветочувствительных элементов. В исследованиях английского астронома Юнга и немецкого физиолога Гельмгольца эта идея приобрела форму научной теории. Ученые исходили из известного факта, что белый свет Солнца представляет собой смесь лучей разной длины волн (от 4000 до 8000 А) и разной окраски — от красных до фиолетовых. Давно известно, что можно подобрать такие пары цветов солнечного спектра, которые при смешении дают белый цвет (например, желтый и синий, оранжевый и голубой). Такие пары цветов носят название дополнительных. Смешением двух цветов можно получить и другие промежуточные цвета. Основываясь на чисто физических представлениях, Юнг и Гельмгольц предположили, что в сетчатке глаза имеются колбочки трех видов, обладающие максимальной чувствительностью в красной, зеленой и фиолетовой областях спектра. Каждый вид колбочек способен воспринимать лучи других длин волн, но с меньшей чувствительностью. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Различные комбинации раздражений могут вызвать ощущение любого цвета солнечного спектра.
