Каков же этот великий и таинственный процесс, в ходе которого стремительный и неуловимый солнечный луч превращается в узника, и, гремя оковами — цепями углеродных атомов, приводит в движение гигантский маховик биосферы?
В самом общем виде фотосинтез, т. е. синтез при участии света, состоит в образовании из углекислоты воздуха и почвенной влаги сложных органических соединений углерода, кислорода и водорода. Благодаря использованию минеральных солей почвы в их состав включается также азот, фосфор, сера, железо, калий, натрий и другие элементы. В итоге возникают огромные молекулы белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров, служащие, в свою очередь, строительным материалом клеток, кирпичиками здания жизни.
Со времен К. А. Тимирязева (70—80-е годы прошлого столетия) и почти до середины XX в. ученые были убеждены, что солнечная энергия, уловленная хлорофиллом, расходуется на расщепление молекул углекислоты: кислород выделяется в атмосферу, а углерод идет на синтез органических веществ. Суммарная формула процесса изображалась таким образом:
6С02 + 6Н20 -> С6Н1206 + 602.
Формулу С6Н1208 имеют такие продукты фотосинтеза, как глюкоза, фруктоза и другие простейшие сахара. В них водород и кислород содержатся в том же соотношении 2 : 1, как в воде, поэтому эти вещества называют еще углеводами. Простейшие углеводы — моносахариды, теряя воду, могут образовывать более сложные соединения — дисахариды — сахарозу (тростниковый сахар), лактозу (молочный сахар), полисахариды — крахмал, целлюлозу и т. п. Применение метода меченых атомов внесло в эту схему существенную поправку. Оказалось, что сила, заключенная в солнечном луче, расходуется на разложение воды, а не двуокиси углерода, и что кислород атмосферы имеет, следовательно, не углекислотное, а водное происхождение. В уточненном виде основное уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:
С02 + 2Н20 + свет -> 02 + Н20 + (СН20) + 112 ккал.
Иными словами, в органических соединениях, синтезированных из одной грамм-молекулы углекислоты, запасается 112 ккал энергии.
Фотосинтез — сложный, многоступенчатый процесс, детали которого не полностью расшифрованы поныне. Состоит он из большого количества последовательных этапов, реакций. Реакции эти можно подразделить на два типа: одни осуществляются под непосредственным влиянием поглощенного света, другие — в темноте. Непременным участником световых, фотохимических реакций являются вещества, избирательно поглощающие излучение определенной длины волны. Если фотохимическая реакция активируется видимым светом, для ее осуществления нужно красящее вещество, пигмент. В реакциях фотосинтеза эту роль выполняет хлорофилл. Важная способность фотохимических реакций: их скорость практически не зависит от температуры среды, в которой они протекают. И это естественно: поглотив порцию солнечных лучей, хлорофилл не нуждается больше в притоке энергии, чтобы начать процесс фотосинтеза.
Реакции фотосинтеза, протекающие в темноте, называют темповыми, химическими (без приставки «фото»). Эти реакции регулируются и управляются белковыми катализаторами — ферментами. Каждая последующая реакция фотосинтеза для своего осуществления нуждается в присутствии специального фермента. Скорость темновых, как и всех вообще химических реакций, зависит от температуры и при ее повышении на 10° С возрастает в два-три раза.
Процесс фотосинтеза начинается с поглощения света хлорофиллом. Это замечательное вещество, к свойствам которого мы будем еще неоднократно возвращаться. По своему составу хлорофилл очень близок к тему — красящему веществу гемоглобина крови и переносчику кислорода. Структурной основой обоих служат порфирины — вещества, которые, как говорилось в предыдущем разделе, могут при определенных условиях образовываться абиогенно. Следовательно, фотосинтез на древней Земле мог явиться закономерным итогом естественного хода событий и, в свою очередь, открыл новую главу в эволюции земной жизни.
Активный центр хлорофилла (и тема) состоит из порфириновых группировок. Но если у гемоглобина в центре активной группы расположен атом железа, то в хлорофилле эту роль выполняет атом магния. Молекула хлорофилла в целом выполняет две функции: поглощает порцию солнечной энергии и затем передает ее строго по назначению. Функцию улавливания энергии света выполняют порфириновые кольца, тогда как атом магния выступает в качестве посредника и катализатора в фотохимической реакции разложения воды на атомы водорода и кислорода. Кислород уходит в атмосферу, а атомы водорода, снабженные при освобождении запасом энергии, постепенно расходуют ее, проходя лестницу темповых реакций.
В растениях имеется несколько видов хлорофилла, из которых главные два — хлорофилл а и хлорофилл б. Поглощают хлорофиллы не все видимые глазом лучи Солнца, а главным образом красные и синие лучи. Максимумы поглощения света для хлорофилла а лежат в области 400—440 и 630—600 нм (1 нм = 10-9 м), для хлорофилла б — в области 440—470 и 620—650 нм. Хлорофилл плохо поглощает зеленые лучи, но зато он хорошо их отражает и рассеивает, поэтому те части растений, которые содержат хлорофилл, имеют зеленую окраску. В зеленых частях растения содержатся и желтые пигменты — каротиноиды, которые хорошо поглощают синие лучи. Есть основания полагать, что каротиноиды передают поглощенную энергию хлорофиллу либо наряду с ним участвуют в фотохимических реакциях процесса фотосинтеза (рис. 2).
Все химические реакции, совершающиеся самопроизвольно, идут с потерей энергии. Чем больше величина отданной энергии, тем прочнее, устойчивее образовавшееся вещество. В процессе фотосинтеза совершается последовательный ряд реакций, общее направление которых противоположно естественному сродству атомов. При помощи энергии солнечного света растение преодолевает силы связи между водородом и кислородом в молекулах воды, между кислородом и углеродом в углекислоте. Образующиеся при этом активные продукты (атомы кислорода, водорода, гидроксильные ионы и др.) стремятся, отдав избыточную энергию, вновь соединиться. Если бы реакции фотосинтеза происходили в растворе или в другой простой среде, обратные реакции сводили бы на нет результаты основного процесса. В зеленом растении этого не происходит, так как образующиеся активные продукты с момента своего возникновения пространственно разделены. Каждый из них проходит свою цепочку превращений.
Водород и углерод как бы движутся навстречу друг другу по ступенькам темновых реакций.
Для пространственного разделения основных активных продуктов и путей их обмена зеленое растение в ходе эволюции выработало сложный аппарат — систему мембран, своего рода органы фотосинтеза. Пигменты, участвующие в фотосинтезе, сосредоточены внутри клеток в хлоропластах, имеющих правильную пластинчатую структуру. Под микроскопом хорошо видно, что и в пластинках есть правильно чередующиеся структурные элементы — диски. Диски состоят из чередующихся слоев белковых и жироподобных (липоидных) веществ (рис. 3). Молекулы хлорофилла, связанные с веществами белково-липоидного комплекса, образуют с ними единую мембранную структуру.
На первой, фотохимической, стадии процесса происходит захват, поглощение энергии света (рис. 4).
