Скорость становления сложных условных рефлексов, их систем, а главное – длина цепи двигательных условных рефлексов, которую можно образовать у данного животного, в известной мере отражают уровень совершенства функций центральной нервной системы. У черепах с большим трудом после проведения десятков сочетаний удается выработать трехчленную условнорефлекторную цепь, т. е. последовательное выполнение трех условнорефлекторных двигательных реакций. У голубей при значительно меньшем числе сочетаний возникают достаточно прочные цепи из 8–9 движений. Цепные условные рефлексы млекопитающих могут включать еще большее число звеньев.
От уровня развития мозга зависит способность к формированию комбинационных условных рефлексов. У животных вырабатывают ряд двигательных условных рефлексов на простые раздражители, а потом испытывают действие цепи, скомбинированной из них, в произвольном порядке. Собаки и низшие обезьяны в этом случае осуществляют в заданной последовательности всю цепь рефлекторных актов и только потом идут к кормушке за вознаграждением. Для осуществления комбинационных условных рефлексов животные должны иметь достаточно развитую краткосрочную память, чтобы запомнить очередность условных раздражителей. Для оценки степени совершенства условнорефлекторной деятельности учитывают количество условнорефлекторных актов, воспроизводимых подопытным животным, и степень правильности соблюдения их последовательности. Использование комбинаций из условнорефлекторных реакций является важнейшей закономерностью высшей нервной деятельности, особенно на высших уровнях филогенеза у человекообразных обезьян и человека.
Способность к формированию комбинационных условнорефлекторных реакций возникает на определенном уровне филогенеза. Если у золотых карасей выработать на два комплексных раздражителя два условных рефлекса, а затем предложить рыбам сформированный из них более сложный цепной комплекс, то они отвечают только одной условнорефлекторной реакцией, соответствующей первой части нового комплекса, повторяют ее несколько раз подряд и во время действия второй части комплекса, и после его завершения. Иная картина наблюдается у голубей и кроликов. Эти животные адекватно реагируют даже на многократно чередующееся повторение отдельных комплексных раздражителей при любых последовательностях их применения. Оказалось, что они способны отвечать соответствующими реакциями на семикратное чередование, но при дальнейшем увеличении числа условных раздражителей начинают совершать ошибки или перестают на них реагировать.
Известным образом отражает уровень развития мозга способность к образованию условных рефлексов второго и высших порядков. У рыб условный рефлекс третьего порядка получить не удается; у рептилий если они и возникают, то явно с большим трудом; у обезьян же можно выработать условный рефлекс двадцатого порядка, и, надо думать, это для них не предел.
Количественный показатель чаще других используют в качестве критерия уровня совершенства мозга. Удивительно привлекательна вера в неверную, но такую обычную и понятную природу количественных различий межвидовых особенностей обучения. Действительно, изменения в работе мозга, достигая определенного количественного уровня, придают его деятельности новые качества. Однако пока эти новые качества не выявлены, количественные оценки мало что объясняют в эволюции мозга, тем более что мы не всегда умеем нащупать информативные характеристики. Только обнаруживая появление новых механизмов мозговой деятельности, мы действительно приближаемся к пониманию эволюции нервной системы. В павловских лабораториях с некоторым удивлением был встречен факт выработки условного рефлекса при частичном подкреплении условных сигналов. Сейчас хорошо известно, что условный рефлекс может быть образован при подкреплении только каждого второго, третьего, четвертого или только десятого применения условного раздражителя. Рефлекс вырабатывается легче, если подкрепленные и оставленные без подкрепления условные раздражители следуют в случайном порядке. Образованные таким образом двигательно-пищевые условные рефлексы бывают прочнее, постояннее и с большим трудом, чем обычно, угашаются. У исследователей невольно возникло предположение, что условные рефлексы с частичным подкреплением должны вырабатываться только у высокоразвитых животных, а минимальная частота подкрепления, при которой они еще образуются, может стать хорошим количественным критерием уровня развития мозга. К сожалению, эти предположения не подтвердились.
Возможность образования условных рефлексов при различной вероятности подкрепления не означает, что для животных совершенно безразлично, насколько часто его реакции оказываются адекватными объективно существующим условиям окружающей среды. Если в экспериментальном помещении находятся две автоматические кормушки и действие звонка сопровождается появлением корма то в одной, то в другой, собаки реагируют на данную ситуацию в полном соответствии с вероятностью появления корма в каждой из кормушек. В этих случаях у животных вырабатывается один из двух типов реакций: или вероятностное соответствие, когда собаки чаще бегают к той кормушке, где вероятность получить корм велика, или максимизация, когда они посещают только ту кормушку, где корм оказывается чаще.
Способность животных оценивать вероятностную структуру среды тоже пытались использовать в качестве критерия для определения уровня развития психических способностей. Действительно, вероятностное соответствие – более примитивный способ отражения вероятностной структуры среды. Поведение типа максимизация появляется лишь у млекопитающих. Однако у дельфинов, животных явно высокоразвитых, при решении аналогичной задачи обнаружено вероятностное безразличие: выбрав место подкрепления, они не меняют его, даже когда вероятность получения пищи становится столь низкой, что подход к месту подкрепления вообще теряет всякий смысл. Вот что значит количественный показатель! Причина вероятностного безразличия неясна. Возможно, уровень пищевой мотивации (пищевой потребности) у существ, имеющих 3-месячный запас жира, несколько иной, чем у животных, которые лучше знакомы с чувством голода. Не исключено, что строгие правила коллективной охоты приучили дельфинов не проявлять особого внимания к персональному благополучию. Во всяком случае, обвинить их в неспособности осуществлять анализ вероятностной структуры среды было бы несправедливо. Вероятность болевых воздействий животные учитывают весьма скрупулезно.
Поскольку скорость образования простых условных рефлексов и другие количественные показатели не позволяют оценить уровень развития мозга, были подвергнуты изучению более сложные реакции, в том числе условные рефлексы на обобщенные признаки раздражителей. Наиболее изученной формой таких реакций является условный рефлекс на отношение раздражителей. В этом случае рефлекс вырабатывается не на конкретный стимул, не на непосредственные признаки этого раздражителя: его величину, силу, громкость, массу (вес), освещенность, продолжительность действия или частоту предъявления. Здесь значимый признак – отношение одного раздражителя к другому по его величине, силе, громкости и т. д.
При выработке условных рефлексов на отношение раздражителей животным одновременно или последовательно предъявляются два стимула, различающихся между собой лишь по одному какому-то признаку. Если из двух фигур подкрепляется меньшая, она и становится условным раздражителем. Однако если теперь в паре с ней предъявить фигуру еще меньшего размера, то животное будет реагировать положительной реакцией на самую маленькую фигуру, а не на ту, предъявление которой ранее систематически подкреплялось. Следовательно, сигнальным признаком здесь служит не конкретная величина фигур, а соотношение их размеров.
Оценка отношения раздражителей друг к другу – один из видов элементарных абстракций. Считалось, что способность к образованию условных рефлексов на отношение раздражителей – достижение высших стадий филогенетической эволюции животных. Вопреки ожиданию оказалось, что такие условные рефлексы одинаково легко возникают у костистых рыб, рептилий, птиц, низших и высших млекопитающих и их механизм довольно прост. В этом нет ничего удивительного. Такие понятия, как «больше» и «меньше», доступны «пониманию» простейших технических устройств. Чашечные весы четко реагируют опусканием вниз чаши с более тяжелым грузом. Почему не допустить существование в мозгу таких же простых механизмов для сравнения раздражителей по присущим им важнейшим признакам? Аналогичным образом нельзя использовать в качестве критерия уровня филогенетического развития мозга способность к образованию временных связей на движение, на прекращение движения или действия раздражителя, реакцию активного воздействия на сигнал и многие другие виды условных рефлексов.
