Птенцы воробьиных птиц выпрашивают пищу у своих родителей, широко раскрывая клювы, вытягивая шеи, а некоторые даже попискивая. Реакцию выпрашивания вызывает любой темный предмет, появившийся над краем гнезда, или простое его сотрясение. Когда пищевая реакция птенца не сопровождается пищей, вырабатывается привыкание. Если она возникла к зрительным раздражителям, то реакцию выпрашивания можно мгновенно восстановить с помощью сотрясения. Подобные примеры, когда привыкание к одному раздражителю не мешает возникновению этой же реакции на другие раздражители, свидетельствуют о том, что оно специфично в отношении стимулов, к которым вырабатывается. Несколько неожиданным оказалось, что и половые реакции подвержены привыканию. Когда готовую к размножению самку крысы подсаживают к долго находившемуся в изоляции самцу, он в первые же час-два совместной жизни спаривается с ней 6–7 раз. Затем наступает пауза. Создается впечатление, что самец в половом отношении сильно истощился. В действительности возникло половое привыкание. Если теперь к нему подсадить новую самку, спаривание возобновляется немедленно. Аналогичным образом проявляется половое привыкание у обезьян. Макаки резусы, впервые оказавшись вместе, спариваются часто и не тратят времени на предварительные ухаживания. В последующие дни спаривания происходят реже, и им всегда предшествует длинный ритуал специальных реакций, смысл которых во взаимной стимуляции половых партнеров. Если теперь к самцу подсадить новую самку, половое возбуждение сразу же восстанавливается, и спаривание происходит без ритуала ухаживания. Необходимость дополнительной стимуляции отпала.
Изучали привыкание и у человека. Оно возникает по отношению к воздействиям, вызывающим мигательный рефлекс, к вспышкам света, наносимым с большими интервалами, и к тому подобным раздражителям. Каждый из нас ежедневно с ним сталкивается. Так, одеваясь утром, мы менее чем за минуту привыкаем к прикосновению одежды и очень быстро перестаем ее замечать. Если одежда новая и непривычная, то привыкание наступает не так легко. Мы привыкаем к тиканью часов, к шуму за окном нашей спальни. Эти раздражители перестают доходить до нашего сознания. Для нас привыкание означает возникновение такого состояния, когда мы легко узнаем раздражители, с которыми постоянно приходится сталкиваться; воспринимая эти раздражители как вполне обыденное явление, мы игнорируем их.
Что же такое привыкание? Чем оно характеризуется? Выработка привыкания возможна при условии строгих требований к силе раздражителей и к самим условиям его образования. Важнее всего правильно выбрать величину воздействия. Желательно, чтобы сила раздражителя была минимальной. К слабым раздражителям привыкание вырабатывается быстро, а при использовании более сильных стимулов вместо привыкания может возникнуть сенсибилизация. Существенное условие выработки – правильно выбранный интервал между отдельными применениями угашаемого раздражителя. Необходимо, чтобы он был больше рефракторного периода (фаза абсолютной невосприимчивости), но не превышал отрезка времени, в течение которого у животного еще сохраняются следы от предыдущего воздействия. Для инфузории спиростомум он должен быть не менее 5 с и не более 1.5–2 минуты.
Реакция привыкания не является утомлением. Не удается обнаружить ни мышечной усталости, ни усталости рецепторных аппаратов – так называемой сенсорной адаптации. После выработки привыкания раздражитель продолжает восприниматься животным. В этом легко убедиться: если его чуть усилить, он тотчас же вызовет реакцию. Полихеты, переставшие прятаться в трубку при прикосновении к их телу, продолжают ощущать прикосновение и пытаются схватить прикасающийся к ним предмет. Прямое изучение электрических реакций сенсорных клеток показало, что привыкание не сопровождается сокращением их функциональной активности. Они, как ни в чем не бывало, продолжают посылать информацию о испытываемых воздействиях по обычным для них каналам связи.
Сходные данные получены и в отношении мышц. Любой раздражитель, кроме того, на который вырабатывалось привыкание, по-прежнему в полном объеме будет вызывать оборонительную или поисковую реакцию животного. Вырабатывая у аплизии привыкание к механическому раздражению мантии, можно видеть, как объем сокращения жабры понемногу уменьшается, пока они, наконец, полностью не прекратятся, а дыхательные сокращения жабры при этом не претерпевают никаких изменений. Значит, дело не в утомлении.
Выработка привыкания не является постепенным снижением возбудимости, а протекает волнообразно, представляя собой двухфазный процесс. Вначале снижение возбудимости развивается очень быстро, хотя на первые применения угашаемого раздражителя может наблюдаться даже некоторое учащение или усиление ответа. Затем идет растянутый заключительный этап, в течение которого дальнейшее снижение эффективности развивается крайне медленно. Аналогичным образом происходит самопроизвольное восстановление «приученного» рефлекса: в начальный период оно развивается быстро, достигая 50–85 %, в дальнейшем растягивается на значительно больший отрезок времени.
Американские теоретики зоопсихологии Р. Томпсон и В. Спенсер подчеркивают девять признаков, характерных для привыкания: возникает после многократного применения раздражителя; развивается тем быстрее, чем чаще применяется раздражитель и чем он слабее; систематическое применение раздражителя после наступления полного привыкания увеличивает срок его сохранения; привыкание к одному раздражителю может распространиться и на другие стимулы; после периода покоя реакция на раздражитель самопроизвольно восстанавливается; привыкание, многократно восстанавливаемое на определенный раздражитель, обнаруживает явление тренируемости; сильный раздражитель, способный вызвать угашенную реакцию, уничтожает привыкание; при повторных применениях сильного раздражителя его эффективность для ликвидации привыкания снижается.
Если вспомнить свойства привыкания в описанных выше примерах, становится очевидным, что оно редко соответствует всем девяти признакам. Например, привыкание у одноклеточных организмов не обнаруживает признаков тренируемости. У одноклеточных, планарий, полихет и аплизий угашение защитного рефлекса на определенный раздражитель не отражается на выработке привыкания к прочим раздражителям, способным вызвать тот же защитный рефлекс. В отличие от более развитых животных у одноклеточных привыкание не растормаживается под воздействием внешних раздражителей. Добившись у инфузорий спиростомум привыкания к вибрации, можно, усилив ее, вновь вызвать один или несколько раз оборонительную реакцию, а затем, вернув силу раздражителя к прежнему уровню, убедиться, что привыкание не нарушилось. Только чрезвычайно сильные раздражители способны разрушить привыкание. Для спиростомум таким раздражителем является пища. Поев вволю, инфузории вновь начинают вздрагивать при малейшей вибрации.
По мере усложнения нервной системы память явно становится надежнее, и сроки сохранения привыкания увеличиваются. У простейших привыкание сохраняется примерно столько же времени, сколько требуется для его выработки, а у высших червей процесс обучения значительно короче того периода, в течение которого животное может пользоваться «плодами просвещения». Привыкание у пиявок, выработанное за полчаса к световому раздражителю, остается более суток. Паука крестовика можно научить не реагировать на вибрацию ловчей паутины. Привыкание длится у него свыше 24 часов и с каждым новым опытом становится прочнее, проявляясь по отношению к раздражителям, сила которых увеличена. Известны примеры и более продолжительного сохранения привыкания.
Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая от каждого куста шарахается. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.
