Уже при первых исследованиях заметили, что условные рефлексы на комплексные раздражители вырабатываются несколько быстрее и бывают более постоянными, более прочными, чем условные рефлексы на одиночные раздражители. При этом обнаружили интересную подробность: в процессе выработки у собак условного рефлекса на комплекс входящие в него компоненты или часть из них тоже приобретают сигнальное значение, т. е. сами способны вызвать условнорефлекторную реакцию. Величина рефлекса на компоненты одновременного комплекса зависит лишь от их физической и физиологической силы. Громкий звонок вызовет более значительный условный рефлекс, чем тихое звучание метронома. Звуковые и обонятельные раздражители для собаки физиологически более сильные, чем зрительные, поэтому свет электрической лампочки может вообще не вызывать условнорефлекторную реакцию. Мигающий свет физиологически более сильный раздражитель, чем непрерывный, а движущийся зрительный раздражитель – чем неподвижный. Для компонентов последовательного комплекса и цепи раздражителей кроме их силы большое значение имеет и занимаемое ими в комплексе место. Первый компонент цепи обычно вызывает менее значительный по величине рефлекс, чем последний, за которым непосредственно следует подкрепление, а рефлекс на отдельный компонент никогда не превышает величину условного рефлекса на целый комплекс.
Систематическое изучение ответных реакций организма на предъявление отдельных компонентов комплекса имело далеко идущие последствия. Оказалось, что у низших животных сигнальное значение приобретает лишь один самый сильный компонент комплекса. Какой бы мы ни избрали вид комплекса, сколько бы ни объединяли раздражителей (два, три или четыре), у миноги оборонительная реакция выработается лишь на один самый для нее сильный. Совершенно иная картина наблюдается у высших млекопитающих. У собак сразу после выработки рефлекса на комплекс все его компоненты обычно приобретают сигнальное значение. Однако по мере упрочения рефлекса сначала самые слабые из них, а потом и остальные компоненты перестают вызывать условный рефлекс. Этот процесс можно ускорить, если выработать дифференцировку на комплекс, отличающийся одним-двумя компонентами или только порядком их применения. Интересно, что, несмотря на потерю компонентами сигнального значения, величина рефлекса на комплекс не снижается. Совершенно иначе реагируют на комплекс низшие позвоночные. У рыб, амфибий и рептилий даже нарочитая попытка угасить условный рефлекс на все без исключения компоненты приводит к исчезновению условнорефлекторной реакции на комплекс.
Каким же образом у собак осуществляется условный рефлекс на комплекс, когда его отдельные компоненты не вызывают никакой реакции? Оказывается, что комплекс для собак стал новым раздражителем, отличным от его компонентов, и потому он обладает свойствами, которые не вытекают и не исчерпываются суммой свойств входящих в него компонентов. Психологически это явление нетрудно понять. Брюки, жилет и пиджак – вполне самостоятельные предметы, выполняющие свои строго специфические функции, но, соответствующим образом подобранные по размеру и цвету, они превращаются в мужской костюм-тройку, приобретая тем самым новое качество.
Физиологический механизм условного рефлекса на комплекс становится ясен при эволюционном подходе к проблеме. Самые низшие из позвоночных не способны воспринять одновременно целый комплекс раздражителей, они «замечают» только один какой-то его компонент и реагируют на него. У более развитых животных несколько или даже все компоненты приобретают сигнальное значение, т. е. каждый из них становится условным раздражителем, оказывается непосредственно связанным с центром безусловного рефлекса, а рефлекс на комплекс осуществляется как на сумму условных раздражителей. В этом нетрудно убедиться, суммировав величину реакций на отдельные компоненты и сравнив ее с величиной рефлекса на комплекс.
У высших животных компоненты комплекса в конце концов утрачивают непосредственную связь с центром безусловного рефлекса. И.С. Бериташвили в свое время предположил, что в этом случае формируется «дополнительный пункт» в виде особого центра, с которым вступают в связь сенсорные нервные центры, ответственные за восприятие соответствующих компонентов. Дополнительный пункт вызывает рефлекс только в том случае, если туда поступили сообщения о действии всех компонентов комплекса. Трудно представить, как организован дополнительный пункт. Существует мнение, что при образовании условных рефлексов на комплекс возникают системы временных связей, объединяющие между собой нервные центры, ответственные за восприятие его компонентов. На низших уровнях эволюции все компоненты имеют непосредственные (параллельные) связи с центром безусловного рефлекса. У более развитых животных компоненты последовательных комплексов и цепей раздражителей объединены последовательной связью и лишь последние компоненты – непосредственно с центрами безусловного рефлекса. У высших животных узор этих связей значительно усложняется, объединяя компоненты комплекса в самых различных комбинациях. Что же это за связи? В силу чего они возникают?
Последние годы своей жизни И.П. Павлов упорно искал ответ на эти вопросы. Он был дан в работе, опубликованной в 1936 г. сотрудниками павловских лабораторий И.О. Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Она была озаглавлена «Условный рефлекс как ассоциация», и это символично. Исследователи хотели выяснить, образуются ли временные связи лишь между индифферентными и безусловными раздражителями, как это происходит при выработке условного рефлекса, или они могут замыкаться при сочетании любых, в том числе индифферентных, раздражителей. Оказалось, что могут: простые ассоциации, как и условные рефлексы, возникают тоже благодаря замыканию временных связей.
Изучение ассоциаций, возникающих в процессе сочетания индифферентных раздражителей, дало основание предполагать, что такие же связи возникают и между компонентами комплексного раздражителя. То, что в этом случае действие комплекса сопровождается безусловным раздражителем, не только не мешает образованию «внутрикомплексных» ассоциаций, но, видимо, даже способствует их укреплению. Исследование И.О. Нарбутовича и Н.А. Подкопаева, а также дальнейшее изучение ассоциаций, возникающих у высших млекопитающих, выявили ряд особенностей, серьезно отличающих ассоциации от обычных условных рефлексов. Образование ассоциаций происходит на базе ориентировочного рефлекса. Мы уже познакомились с тем, что после нескольких применений раздражителя он начинает угасать. Поэтому ассоциация, возникшая после 10–20 применений раздражителей, при увеличении количества сочетаний свыше 35–50 не только не становится более прочной, а полностью угасает.
Ассоциации оказались крепким орешком. В отличие от условного рефлекса ассоциация внешне ничем себя не обнаруживает. Проведя несколько десятков сочетаний индифферентных раздражителей, исследователь ничего не может сказать о том, образовалась ассоциация или нет. Правда, если применяемые раздражители имеют различную локализацию, то в процессе их сочетаний иногда возникает перекрестный ориентировочный рефлекс. Например, при сочетании вспышек света и звучания звонка собака, когда зажигается свет, поворачивает голову или уши в ту сторону, откуда должен раздаться звонок, а при действии звонка смотрит туда, где обычно зажигается свет. Однако перекрестный ориентировочный рефлекс проявляется очень нерегулярно, быстро угасает и не может явиться надежной основой для систематического изучения ассоциаций.
Чтобы сделать ассоциацию доступной наблюдению исследователей, используют специальную процедуру, которую американцы называют образованием медиатного условного рефлекса. Ее сущность в том, что после проведения задуманного числа сочетаний индифферентных раздражителей на один из них вырабатывается пищевой или оборонительный условный рефлекс, а затем исследуют действие остальных раздражителей. При этом предполагается, что если между сочетанными индифферентными раздражителями образовались временные связи, то при выработке условного рефлекса на один из них остальные также приобретут сигнальное значение.
