Внутренняя среда организма — комплекс жидкостей (крови, лимфы, тканевой жидкости), омывающих в высокодифференцированном животном организме клеточные элементы и принимающих то или иное участие в питании и обмене органов и тканей. От химического состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды зависят реактивность и возбудимость органов, их чувствительность к различным воздействиям, трофика, а также в значительной степени состояние и жизнедеятельность организма в целом.
Общей внутренней средой организма является кровь, но поскольку клетки органов с кровью не соприкасаются, в процессе эволюционного развития роль непосредственной питательной среды (микросреды) тканевых элементов приобрела тканевая (интерстициальная, межклеточная, внеклеточная) жидкость, состав и свойства которой специфичны для отдельных органов и соответствуют их структурным и физиологическим особенностям.
Термин «внутренняя среда» в отличие от «внешней» впервые употребил французский гистолог Шарль Робен, но теорию ее создал Клод Бернар — один из самых блестящих умов Франции XIX века. Обычно началом эры «внутренней среды» считают 1878 г., когда была окончательно сформулирована концепция Кл. Бернара о постоянстве ее состава и свойств, но фактически уже в 1854 г. во второй лекции на только что созданной кафедре физиологии Парижского университета он сказал: «... но когда речь идет об отдельном организме, состоящем из множества молекул, невозможно, чтобы они все соприкасались с внешней средой, им необходима особая среда... этой средой является кровь...».
В лекции по экспериментальной патологии (1865 г.) Кл. Бернара[1] можно найти несколько суженное определение понятия о внутренней среде: «Внутренняя среда не что иное как та среда, в которой живут элементарные части организма... смешивать внутреннюю среду с кровью — это значит давать ей слишком широкую формулировку... внутренняя среда — это лишь кровяная плазма и, следовательно, в свойствах этой жидкости нужно искать условие существования элементарных органов...» Быть может, поэтому возникло неправильное мнение о взглядах Кл. Бернара на проблему внутренней среды.
В 1867 г. в высказываниях Кл. Бернара[2] можно найти более точное определение внутренней среды: «Эта идея, высказанная в первый раз нами, принята уже многими физиологами, и вы сами можете судить, насколько она облегчает и уясняет анализ элементарных явлений жизни. Внутренняя среда формируется у высших животных в виде „циркулирующей жидкости“, приводящей беспрерывно органические элементы в соотношение друг с другом и наружной средой. Жидкость эта есть кровь. Под внутренними средами мы подразумеваем здесь не только кровь, но все плазматические и бластоматические жидкости, которые из нее происходят... Внутренняя среда есть, следовательно, произведение организма; она образуется из всех составных частей крови — азотистых и безазотистых, белковины, фибрины, сахара, жира и прочее... за исключением кровяных шариков, которые есть уже самостоятельные органические элементы». Но только в 1878 г. Кл. Бернар[3] четко определил свое представление, сохранившее значение до наших дней: «...Я первый стал настаивать на той идее, что для животного есть собственно две среды: одна среда внешняя, в которой помещен организм, а другая среда внутренняя, в которой живут элементы тканей. Существование животного происходит не во внешней среде... но в жидкой внутренней среде, которую составляют органическая жидкость, окружающая и питающая все анатомические элементы тканей; это лимфа или плазма, жидкая составная часть крови, которая у высших животных проникает в ткани и составляет совокупность всех промежуточных жидкостей, выражение всех местных питаний, источник и слияние всех элементарных обменов... „Постоянство внутренней среды есть условие свободной, независимой жизни“ (курсив наш. — Г. К.). Это достигается посредством процесса, который поддерживает во внутренней среде все условия, необходимые для жизни элементов». И дальше: «Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, чтобы внешние перемены в каждое мгновение компенсировались и уравновешивались. Следовательно, высшее животное относится к внешнему миру вовсе не индифферентно; напротив, оно находится в тесном и строгом отношении к нему, так что его равновесие вытекает из постоянной и тонкой компенсации, устанавливаемой как бы самими чувствительными весами».
Знаменитая фраза Кл. Бернара о «независимой жизни» вызвала немало возражений, нареканий, критических замечаний как со стороны биологов, так и философов. Чаще всего это было вызвано недопониманием или неправильным толкованием заложенной в ней идеи. «Наличие такой внутренней среды, — писала Л. С. Штерн[4], — создает для данного организма более или менее широкую независимость от общей окружающей среды, обмен с которой является необходимым условием его существования. Эта относительная независимость создает для него возможность свободного передвижения, свободного перехода из данного окружения в другое без существенного нарушения его нормальной жизни, его развития и деятельности».
Кл. Бернар считает, что в природе встречаются три формы жизни: 1) латентная, при которой обмен полностью подавлен и жизнь не проявляется вовсе, 2) осциллирующая, периодически зависящая от условий внешней среды, 3) постоянная или свободная, при которой жизнь не прекращается даже при резких сдвигах и колебаниях в окружающей среде. И в то же время Кл. Бернар неоднократно подчеркивал, что в механизмах свободной, независимой жизни взаимоотношения между внешней и внутренней средами являются чрезвычайно тесными и выявляются на всех этапах существования живой системы.
Ш. Робен утверждал впоследствии, что идею «внутренней среды» К. Бернар заимствовал у него. Возможно, что был использован термин, но концепция полностью создана К. Бернаром.
Американский физиолог Уолтер Брейдфорд Кеннон продолжил, развил и дополнил уже в нашем столетии эту концепцию. Его учение о гомеостазе (гомеостазисе) основано на представлениях Кл. Бернара о постоянстве внутренней среды: «...обычно, — писал он[5], — мы говорим о себе, как о животных, обитающих в воздухе. Небольшое размышление, однако, откроет интересный факт, что мы отделены от окружающего нас воздуха слоем инертного материала». Понадобилось более полувека, чтобы семена, посеянные К. Бернаром, дали первые всходы.
Правы М. Г. Ярошевский и С. А. Чеснокова[6], утверждая, что Бернаровская идея долгое время оставалась вые поля зрения физиологов, пока не созрело время для ее восприятия. У. Кеннон, пишут они, «оказался подготовленным к ассимиляции и развитию того, что оставил Бернар. Концепция внутренней среды начала работать», и (добавим мы) безупречно работает до наших дней.
У. Кеннон ввел в науку понятие о «флюидной матрице», состоящей из «инертного материала». По существу, это та же идея К. Бернара о внутренней среде, состоящей из крови, лимфы и тканевой жидкости. Еще более точно — флюидная матрица это водная среда, которая содержит соли, белковые, жировые, углеводные и другие материалы, необходимые для жизнедеятельности клеток.
Как указывает Кеннон, организм отличается необычайной стабильностью, несмотря на то что состоит из крайне неустойчивых, чувствительных к различным воздействиям элементов. Вся его жизнедеятельность протекает на определенном практически неизменном уровне. Отдельные части нашего тела устойчивы потому, что постоянна окружающая их питательная среда (fluid matrix). Это постоянство регулируется автоматически. Поскольку состав и свойства внутренней среды организма однородны и противостоят более или менее значительным колебаниям, отпадает необходимость в бесчисленных специальных приспособлениях, поддерживающих устойчивую деятельность отдельных органов и физиологических систем. Поэтому постоянство внутренней среды следует рассматривать как чрезвычайно экономичное устройство. Оно составило один из важнейших разделов учения Кеннона о гомеостазе. Представления Кл. Бернара были расширены, его концепция сделала новый виток, получила прочное теоретическое и экспериментальное обоснование.
