Тем не менее феномен эусоциальности таит в себе загадку, разгадать которую эволюционным биологам пока не удалось. Дело в том, что эусоциальность встречается очень редко. Если, например, одна популяция ос смогла дать начало муравьям, а одна популяция тараканообразных пожирателей древесины — термитам, и впоследствии эти насекомые оказались столь эволюционно успешны, то почему же тогда эусоциальность не возникала чаще? И почему требуется так много времени, чтобы она сложилась?

Благоприятных условий, казалось бы, было более чем достаточно. До появления муравьев, термитов и общественных пчел и ос насекомые пережили два интенсивных и продолжительных периода эволюции. Первый из них начался около 400 млн лет назад, во время девонского периода, и закончился спустя 150 млн лет, в конце пермского

РИС. 14-1.

С середины до конца палеозойской эры (примерно 400-250 млн лет назад) на Земле процветало множество видов насекомых. Для примера на рисунке показано их разнообразие на древовидном папоротнике. Среди них были жуки и тараканы, а также представители полностью вымерших отрядов. Однако, насколько нам известно, ни одного социального вида среди них не было. (Источник: Conrad С. Labandeira, «Plant-insect associations from the fossil record», Geotimes 43(9]: 18-24 [1998]. Drawing by Mary Parrish.)

периода, когда величайшее вымирание всех времен стерло с лица Земли большинство видов растений и животных. Так закончился «век амфибий» — палеозой. На смену ему пришла мезозойская эра — век рептилий, царивших как на суше, так и на море.

Палеозойская эра была эпохой «угольных» лесов, в которых росли древовидные папоротники и гигантские лепидодендроны — родственники плаунов. Эти леса и другие наземные местообитания кишели насекомыми, разнообразие которых было не меньше, чем сейчас. Бок о бок с многочисленными древними поденками, стрекозами, жуками и тараканами жили и многие другие насекомые, известные теперь только узким специалистам: представители Paleodictyoptera, Protelytroptera, Megasecoptera, Diaphanopterodea и других отрядов с труднопроизносимыми названиями.

Многие вымершие насекомые прекрасно сохранились в виде отпечатков в мелкозернистых породах, и большинство их морфологических признаков различимы настолько хорошо, что их вполне можно сравнивать с современными видами насекомых. Собрав ископаемые экземпляры по всему миру, исследователи восстановили жизненные циклы некоторых вымерших видов и даже поняли, чем они питались. Тем не менее ни одного общественного насекомого среди них не найдено.

Затем, в конце пермского периода, вслед за которым начался триасовый, а с ним и новая мезозойская эра, пришло великое вымирание. Исчезло 90% видов животных и растений. Мы не знаем точно, что вызвало этот смертоносный спазм, — большинство специалистов склоняются к тому, что виной был огромный, величиной с гору метеорит, однако другие объясняют его «внутренними» событиями, связанными с тектоникой плит или геохимическими процессами в земной коре. Как бы то ни было, эта катастрофа чуть было не погубила все живое на планете. Исчезли и многие отряды насекомых, хотя некоторые жуки, стрекозы и представители других групп сохранились и дожили до наших дней.

Насекомые, пережившие великое вымирание в конце пермского периода, довольно быстро (по геологическим меркам) опять заполонили Землю. Возникающие новые виды меняли образ жизни. Через несколько миллионов лет их разнообразие во многом вернулось к прежнему уровню и мир насекомых снова ожил. Тем не менее еще

РИС. 14-2. На фоне огромного разнообразия насекомых, процветавших на протяжении 400 млн лет и трех геологических эр (П — палеозой; М — мезозой; К — кайнозой), общественные виды возникали очень редко. Кроме того, первый общественный вид появился относительно поздно — насколько мы знаем, в начале мезозойской эры. Ширина черных полос отражает число семейств в каждом из представленных отрядов и его изменение в геологическом времени. (Источник: Conrad С. Labandeira and John Sepkoski Jr., «Insect diversity in the fossil record», Science 261:310-315 [1993]. Рисунок: Finnegan Marsh.)

50 млн лет, на протяжении большей части триаса (как раз тогда, когда разворачивалась великая эволюционная эпопея динозавров), об общественных насекомых ничего не было слышно.

Наконец, в самом конце юрского периода (около 175 млн лет назад) появились первые, совсем еще примитивные термиты. Еще через 25 млн лет возникли муравьи. Однако и тогда, и впоследствии общественные насекомые (как и общественные животные вообще) возникали редко. На сегодняшний день ученые выделяют примерно

2600 семейств членистоногих, к числу которых относятся, например, всем хорошо знакомые Drosophilidae (плодовые мушки), или среди пауков, семейство Araneidae (пауки-кругопряды, в том числе паук-крестовик) или, например, семейство Grapsidae, включающее мелких наземных крабов. Эусоциальные виды встречаются лишь в 15 из этих 2600 семейств. Шесть из них — семейства термитов, которые, по-видимому, произошли от одного общественного предка. Эусоциальность возникла однажды у муравьев и трижды (независимо) — у ос. У пчел она возникала по меньшей мере четыре раза (возможно, больше, но точно сказать трудно). В частности, у многих современных пчел-галиктид (семейство Halictidae) эусоциальность находится в зачаточном состоянии — колонии у них маленькие, а матки слабо отличаются от рабочих особей. В эволюции они часто «переключались» от одиночного к примитивному общественному образу жизни и обратно. Галиктиды — в основном мелкие пчелы, значительно уступающие по размерам медоносной пчеле и шмелям. Летом их можно часто встретить на астрах и других цветах. Бросается в глаза их яркая окраска — от синей и зеленой с металлическим отливом до черной с белыми полосками.

Эусоциальность отмечена у одного вида жуков-плоскоходов и у нескольких видов трипсов и тлей. У раков-щелкунов рода Synalpheus (семейство Alphaeidae), живущих в морских губках, общественное поведение возникало трижды в пределах рода — исключительный случай! Палеонтологи вполне могли пропустить в палеонтологической летописи подобные редкие события. Ведь и многократное возникновение эусоциальности у Synalpheus лишь недавно попало в поле зрения исследователей. Сходные сомнения высказал недавно Гират Вермей: проанализировав 23 предположительно уникальных эволюционных новшества (не связанных с социальностью), он пришел к выводу, что эти новшества могут в принципе быть и не так уж уникальны. Однако даже если предположить, что эусоциальность возникала чаще, маловероятно, что незамеченными могли остаться сложные и многочисленные эусоциальные виды с четко выраженными кастами.

РИС. 14-3. Как все могло бы быть. Слева: реконструкция

Stenorhynchosaurus —

«двуногого» динозавра, жившего в конце мезозоя. Как считают специалисты, некоторые черты его строения благоприятствовали возникновению развитого интеллекта. Справа: «динозавроид», каким его представил себе палеонтолог Дэйл Рассел. Это воображаемое животное могло бы произойти от предкового

Stenorhynchosaurus

за сто миллионов лет до появления человека... однако этого не случилось. Основано на оригинальной реконструкции

Stenorhynchosaurus,

подготовленной Дэйлом Расселом. (Источник: Charles Lumsden and Edward O.Wilson, Promethean Fire: Reflections on the Origin of Mind [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982].)

Еще реже возникал общественный образ жизни у позвоночных. Это произошло дважды у африканских голых землекопов, и один раз — в эволюционной линии, ведущей к современным людям (всего 3 млн лет назад, то есть совсем недавно по сравнению с беспозвоночными). Нечто близкое к общественному образу жизни есть у некоторых птиц: молодые особи какое-то время помогают родителям в уходе за птенцами, но затем либо наследуют родное гнездо, либо покидают его и строят собственное. Вплотную к эусоциальности подошли гиеновые собаки — пока стая охотится, размножающаяся альфа-самка