Рис. 21. Фотопериодический контроль цветения. Вверху — опытные растения Мэрилендского мамонта, находившиеся на свету с 9 часов утра до 4 часов дня ежедневно. Семенные коробочки окончательно сформировались к 15 августа. Внизу — контрольные растения Мэрилендского мамонта, содержавшиеся на открытом воздухе. К 15 августа они не обнаружили никаких признаков цветения.
Столь буднично прост был способ, с помощью которого Гарнер и Аллард открыли у растений способность измерять продолжительность дня и, следовательно, определять время года. Этот ответ организма на относительную продолжительность дня и ночи исследователи назвали фотопериодизмом[6], а продолжительность дня, благоприятную для данного организма, — фотопериодом.
Но первый эксперимент, каким бы обнадеживающим он ни был, служил всего лишь указанием на существование определенной закономерности. Исследователям предстоял еще длинный, полный напряженной работы путь, прежде чем они смогли написать:
В районе Вашингтона продолжительность дня (от восхода до захода солнца) составляет приблизительно 15 часов в конце июня и около 9,5 часа — в конце декабря. Чтобы определить, сказывается ли такое изменение продолжительности дня на сроках цветения и плодоношения растений, была поставлена серия экспериментов. В долгие летние дни растения частично лишались освещения. Полученные результаты оказались удивительными. Период цветения растений больше не был связан с каким-то определенным временем года. Нормальная сезонная периодичность была нарушена.
Эксперименты ставились на самых разных растениях — и диких и культурных. Реакция на изменение продолжительности дня наблюдалась очень часто.
Метод проведения этих экспериментов чрезвычайно прост. «Темный домик» был устроен так, что воздух свободно поступал в него и выходил наружу, но дневной свет при этом не попадал внутрь. Контейнеры с растениями были размещены на тележках, что облегчало ежедневное перемещение подопытных растений в темное помещение на определенную часть дня и обратно. Так, для того чтобы растения получали восьмичасовое дневное освещение, тележку с растениями закатывали в темный домик, скажем, в 16 часов, и выкатывали оттуда в 8 часов утра следующего дня. Для сравнения в каждом эксперименте в точно таких же условиях выращивались контрольные растения, но они находились на свету весь день.
Ответ растений на искусственное укорачивание дня был быстрым и четким. Растения сои сорта Байлокси, проросшие 17 мая, ежедневно, начиная с 20 мая, получали семичасовое освещение и зацвели через 26 дней, тогда как контрольной группе растений для этого потребовалось 110 дней. Этот сорт сои, который обычно цветет в сентябре, даже если посеян в мае, зацвел в июне просто в результате сокращения длительности светового дня. Последующие эксперименты показали, что двенадцатичасовой световой период столь же эффективно ускорял цветение этих растений, как и семичасовой. Теперь нетрудно понять, почему этот сорт цветет в сентябре: именно в сентябре продолжительность дня сокращается до 12 часов.
Одновременно точно такой же эксперимент был проведен с сортом сои Пекин. Растения, получавшие семичасовое освещение, зацвели через 21 день, а находившиеся на свету весь день — через 62 дня. Это полностью соответствовало результатам полевых наблюдений: Пекин зацветает в июле, то есть на два месяца раньше Байлокси. Таким образом, Пекин цветет при более продолжительном дне, чем Байлокси.
Обыкновенная дикая астра, которая обычно цветет в сентябре в условиях укороченного дня, вела себя так же, как и соя Байлокси. При ежедневном семичасовом освещении астра зацвела через 36 дней, против 122 в условиях естественного освещения. Вывезенная из Перу фасоль лима, которая цветет в районе Вашингтона только поздно осенью, при сокращении светового периода до семи часов зацвела через 28 дней. Точно так же вела себя амброзия.
Вряд ли кто-нибудь ожидает увидеть среди лета цветки хризантемы или поздноцветущих сортов георгина, однако эти типичные для осени цветки легко получить сокращением продолжительности светового дня. Нет больше ничего таинственного в том, что среди посевов космеи, сделанных ранней весной, но с некоторым разрывом во времени, обнаруживаются такие, которые переносят свое цветение с весны на осень, когда продолжительность светового дня уменьшается примерно до 12 часов. По той же причине космея не цветет поздней весной, когда дни становятся длиннее 12 часов.
Существует группа растений, включающая большинство так называемых однолетников, которые регулярно цветут во второй половине лета, реагируя на сокращение продолжительности светового дня. Длинные дни способствуют более быстрому и интенсивному вегетативному росту этих растений, тогда как относительно короткие дни — их цветению и плодоношению. Некоторые из них в условиях естественного освещения долгих летних дней достигают гигантских размеров, прежде чем приступают к цветению. Поэтому слишком ранние посевы приводят к избыточному развитию листвы и стебля и слабому цветению и плодоношению. Поздние же посевы, наоборот, могут привести к карликовому росту при обильном цветении и плодоношении. Отсюда нетрудно понять, почему перенесение некоторых растений в более северные широты, где летний день длиннее, вызывает буйный рост и склонность к бесплодию. Растения этой группы по-разному реагируют на сокращение продолжительности летнего дня. Цветение одних можно вызвать в июле, других — задержать до ноября. Даже наиболее поздние из них легко заставить цвести и плодоносить в самый жаркий период лета простым укорачиванием дня. Так что нет причины считать наступление осенней прохлады важным фактором, влияющим на развитие растений.
Полную противоположность уже описанной группе составляют растения, регулярно цветущие поздней весной и в начале лета. Совершенно очевидно, что для достижения стадии цветения они не требуют коротких дней. Наоборот, было обнаружено, что короткие дни препятствуют или по крайней мере значительно задерживают их цветение и плодоношение. К этой группе растений относятся так называемые зимние однолетники, а также наши обычные овощи. Довольно интересные результаты были получены на типичном для этой группы редисе.
Обычные сорта редиса, посеянные весной, сначала образуют утолщенный съедобный корень, а несколько позже — стебель, на котором образуются цветки и созревают семена. Так, сорт Скарлет Глоб, посеянный 15 мая и растущий в условиях естественной продолжительности дня, начал цвести 21 июня. Тот же сорт, посеянный в то же время, но получавший ежедневно семичасовое освещение, рос медленно и не зацвел. В условиях укороченного светового дня увеличивались корни редиса и разрастались его листовые розетки. Перенесенный осенью в теплицу этот редис продолжал медленно расти и в течение всей зимы. Лишь ранней весной с прибавлением дня растение выбросило цветущий стебель и, образовав семена, погибло. Так типичный однолетник вынужден был вести себя как двулетник. Следовательно, сокращение продолжительности дневного освещения может не только приблизить время наступления цветения, но и затянуть его на тот или иной срок.
Поведение редиса — не исключение. Отсутствие цветоносов в течение коротких зимних дней и ранней весной очень характерно для многих морозостойких растений, которые сохраняют в это время года более или менее выраженную вегетативную активность. При этом наблюдается тенденция к росту стелющегося стебля с отростками у его основания или розеточная форма образования листьев. С наступлением весны характер роста меняется — растения, готовясь к цветению и плодоношению, выбрасывают прямостоячие стебли.
К этой группе растений принадлежат и наши кормовые травы. Среди них особенно характерно поведение лугового клевера… При ежедневном десятичасовом освещении у подопытных растений появлялся стелющийся нецветущий стебель, который сохранялся еще долгое время после того, как контрольная группа растений выбросила прямостоячие стебли, зацвела и образовала семена. Аналогичным образом обыкновенный ослинник, перенесенный с поля ранней весной и получавший после этого всего по 10 часов света в сутки, сохранял вегетативный тип развития еще несколько недель, в то время как растения, находившиеся на свету весь день, быстро образовали высокие прямые цветоносы.
