В самой общей форме, гибридизация – это скрещивание организмов, отличающихся по каким-либо наследственным задаткам. С этой точки зрения каждый из нас – гибрид своих родителей. Однако нас больше интересует феномен скрещивания между отдаленными формами. Связь возможных последствий гибридизации со степенью различий между родительскими формами условно показана на рис. 1.
В случае культурных растений и домашних животных гибридизация между разными сортами и породами часто помогает повысить жизнеспособность потомства в результате действия гетерозиса (гибридной силы) – превосходства гибридов над родительскими видами. Так, Н. С. Хрущев не случайно стал насаждать кукурузу: от внедрения гибридных линий этой культуры США получили в то время выгоду, превосходящую расходы на Манхэттенский проект (создание атомного оружия).
Результатом эволюции каждого вида является формирование адаптивного комплекса генов – взаимосвязанного набора их удачных сочетаний. При скрещивании такие комплексы «рассыпаются». Этот эффект может сочетаться с гетерозисом. Например, в первом поколении при скрещивании дромедара (одногорбого верблюда) с бактрианом (двугорбым верблюдом) появляется нар, имеющий два невысоких и слитых воедино горба. Соединяя достоинства родителей, нар является выносливым и сильным животным. Увы, в его потомстве появляются малоценные верблюды-вырожденцы, что, вероятно, связано с разрушением адаптивных комплексов генов.
Тем не менее нар может иметь потомков, а мул (гибрид осла и кобылицы) – нет. Отличия между родителями мула столь велики, что у него (кроме редчайших случаев) не могут образовываться половые клетки. Для образования яйцеклеток и сперматозоидов необходим мейоз – клеточное деление, отличающееся от того, которое обеспечивает рост организма (митоза). На определенном этапе мейоза парные хромосомы должны соединиться друг с другом. Если они очень разные (да еще, как в случае мула, их количество стало нечетным из-за различия хромосомных наборов родительских видов), мейоз оказывается невозможен. Мулов получают ради их гетерозиса, а вот у реципрокного (происходящего от противоположного сочетания родителей, от лат. reciprocus – возвращающийся) мулу гибрида жеребца и ослицы – лошака – гетерозис не проявляется.
При существенных генетических отличиях скрещиваемых форм может проявляться гибридный дисгенез, хорошо изученный на дрозофиле, – конфликт разных геномов, проявляющийся в больших или меньших нарушениях развития.
Наконец, у совсем далеких видов из-за нарушения митоза и жизнедеятельности клетки развитие не идет вообще. Если в искусственных условиях оплодотворить яйцеклетку хомяка сперматозоидом человека, то получится так называемый хумстер (англ. humster, от human и hamster). Хумстеры неспособны к нормальному развитию, но и им найдено практическое применение: с их помощью изучают хромосомный набор сперматозоидов человека.
Впрочем, для того чтобы гибридизация потеряла свое эволюционное значение, достаточно и блокирования мейоза, которое означает, что гибриды не оставят потомства. Однако существует два возможных выхода из этого тупика.
Один из них – удвоение хромосомных наборов. Так, например, получилась (и естественным путем, и в экспериментах) культурная слива – гибрид алычи и терновника. В клетках сливы есть два хромосомных набора алычи и два – терновника, и благодаря этому каждая хромосома в ходе мейоза может найти свою пару. Полиплоидные гибриды обычны среди культурных растений, а среди животных встречаются гораздо реже.
Другой выход – частичноклональное, или мероклональное (от греч. meros – часть, доля), образование половых клеток. Если в клетке два разных хромосомных набора, которые не могут образовать пары при мейозе, можно один из них выбросить, а оставшийся удвоить. Как ни парадоксально такое решение, оно не уникально и зарегистрировано у некоторых рыб (ельцов и пецилиопсисов), насекомых (палочников), амфибий (зеленых лягушек) и ряда других видов.
Если наши предки использовали какой-то из этих двух способов преодоления гибридной стерильности, ясно, что они прошли путем лягушки, а не путем сливы, – по сравнению с шимпанзе наш геном не удваивался, ведь разница в наших хромосомных наборах – всего-то одна пара хромосом.
Мероклональное размножение удобнее всего рассмотреть на примере зеленых лягушек. Это те самые существа, которые сидят по берегам водоемов и с плеском прыгают в воду при нашем приближении. Как выяснилось уже несколько десятилетий назад, в Средней и Восточной Европе распространены три их основные формы: прудовая лягушка (Rana lessonae), озерная лягушка (R. ridibunda) и их гибрид – съедобная лягушка (R. esculenta). Съедобные лягушки могут возникать при скрещивании прудовых и озерных (рис. 2). Поскольку их родители обладают достаточно серьезными отличиями, в развитии гибридных лягушек можно найти как проявления гетерозиса, так и целый ряд нарушений. Но самое удивительное – это воспроизводство гибридов. Перед мейозом они выбрасывают из клеточного ядра один из родительских наборов хромосом. Какой из геномов будет выброшен – зависит от окружения, в котором живут гибриды. Где-нибудь в Западной Европе они обычно обитают вместе с прудовыми лягушками, а, скажем, под Харьковом – с озерными. Рассмотрим подробнее второй вариант (рис. 3).
Фактически гибрид производит половые клетки родительского вида, отсутствующего в данном месте обитания! Можно сказать, что съедобные лягушки лишь временно пользуются геномом вида-сожителя и не передают его потомству. Зато геном другого вида передается без рекомбинации (образования новых сочетаний наследственной информации) – клонально. Согласно распространенному (хотя и недостаточному) объяснению, один из геномов (скорее всего, отцовский) не может верно взаимодействовать с другим геномом и своим окружением в клеточном ядре и поэтому изгоняется прочь.
Как вы поняли, обитая по соседству с прудовой лягушкой, гибриды клонально передают геном озерной. Конечно, такой выбор не является отражением желания самих амфибий: популяция родительского вида действует как фильтр, который отсекает неэффективно воспроизводящиеся клональные линии гибридов. При скрещивании с озерными лягушками гибридная линия, производящая гаметы этого же вида, попросту исчезнет в следующем поколении, растворившись в родительском виде. Те же гибриды, которые будут передавать гаметы другого вида, успешно воспроизведут таких же, как они сами, гибридных потомков.
Представьте, что в популяцию озерных лягушек попадают гибриды, производящие половые клетки прудовых (или сами прудовые лягушки, от скрещивания с которыми получатся такие гибриды). Все потомство от их скрещивания с родительским видом будет гибридным (рис. 3). Однако оказалось, что при скрещивании друг с другом гибриды могут быть бесплодными или давать потомство, погибающее до половозрелости. Почему?
Гибридные лягушки относятся к немногочисленным существам, два генома которых выполняют разные функции. Неклональный геном обеспечивает жизнедеятельность, но в каждом поколении он уничтожается и опять получается от родительского вида. Клональный геном эволюционирует, передаваясь из поколения в поколение. В нем накапливаются разнообразные ошибки, а также, возможно, возникают приспособления, способствующие его воспроизводству. Клональные геномы могут измениться так сильно, что если в одной особи сойдутся две их копии, то ни одна из них не сможет обеспечить полноценное управление жизнедеятельностью и развитие лягушки окажется нарушено.
Вернемся к ситуации, когда в популяцию озерных лягушек (RR) попали гибриды (LR), производящие гаметы другого родительского вида (L). Их доля будет неуклонно возрастать. Все скрещивания LR x RR будут давать только гибридов (LR), увеличивая их долю в популяции. Скрещивания RR x RR не будут изменять соотношения двух форм в популяции, а скрещивания LR x LR вообще ни к чему не приведут. В результате со временем гибриды могут почти полностью вытеснить родительский вид! Когда они начнут преобладать в популяции, там окажутся востребованы другие гибридные линии (в нашем примере – производящие гаметы озерной лягушки).
