Конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой, демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если, например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет непрямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной конкуренции.

Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от нее сильнее других. Конкуренция в конечном итоге приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.

См. также статьи «Лимитирующие факторы», «Регулирование численности популяции», «Факторы, зависящие от плотности».

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ

В последние годы распространилась практика восстановления поврежденных и деградировавших экосистем. Она включает четыре основные возможности:

• восстановить в точности то, что было раньше (восстановление);

• воссоздать систему, в чем-то похожую на ту, что была раньше (реабилитация);

• превратить местность в другую экосистему (замещение);

• оставить землю в покое и позволить экологической сукцессии (см. соответствующую статью) делать свое дело (невмешательство).

Из всех перечисленных технологий, невмешательство является, пожалуй, самым лучшим решением с экономической (и экологической) точки зрения. Возьмем для примера нарушение водной среды, вызванное разливом нефти. Чаще всего самым лучшим действием будет бездействие. Миллионы (и даже миллиарды) долларов, выделенные на восстановление прибрежных морских зон, оказываются потраченными зря, причем существует риск нанести еще более серьезный экологический ущерб. Откуда мы знаем, что восстановление было успешным? Мы не можем принимать за точку отсчета «естественное» состояние экосистем, существующее на данный момент времени, поскольку нетронутых систем осталось очень мало, если они вообще остались. На одни экосистемы человек влияет уже несколько тысяч лет, на другие — в течение столетий или десятилетий; в наше время почти все экосистемы в той или иной степени испытали такое воздействие. Возникает вопрос: насколько далеко мы должны зайти в прошлое, чтобы выбрать «изначальное» состояние экосистемы? В Северной Америке часто за исходное принимается состояние экосистем на момент появления европейских переселенцев (даже если ранее на эти экосистемы воздействовали индейские племена). В Европе нет похожей удобной точки отсчета; чаще всего стараются воссоздать условия, имевшиеся до Второй мировой войны или до начала интенсивного развития сельского хозяйства.

Отдельные части экосистем, которые мы восстанавливаем, чаще всего невелики и изолированы; отсюда следует, что они редко могут самоподдерживаться и потому нуждаются в постоянном контроле. Восстановление — это ценное средство охраны природы, но только на первых порах.

См. также статьи «Историческая экология», «Контроль над местообитаниями», «Местообитания: их воссоздание», «Природоохранная деятельность», «Сукцессия».

ВЫТЕСНЕНИЕ ПРИЗНАКА

Когда два вида борются за обладание ограниченным количеством какого-либо ресурса, то начинает действовать естественный отбор, который приводит либо к уменьшению конкуренции, либо к ее устранению. В одном случае у одного из конкурирующих видов могут развиться приспособления, увеличивающие его возможности борьбы за ресурсы, и он полностью вытеснит соперников; в другом — эволюция будет идти в сторону сведения к минимуму общих потребностей (и, следовательно, конкуренции). Такой процесс называется экологическим вытеснением признака.

Прямые экспериментальные подтверждения вытеснения признака получить нелегко, поэтому большая часть доказательств получена косвенным путем, на основе наблюдений за природными процессами. К сожалению, к схожему результату могут привести несколько разнык процессов и установить различия порой затруднительно. Это одна из давних проблем в экобиологии.

Согласно предположениям, вытеснение признака может привести к тому, что два близкородственных (и конкурирующих между собой) вида будут морфологически отличаться сильнее в одном и том же районе обитания, чем если бы они обитали в разных местах. Такие явления существуют, но нелегко доказать, что это действительно пример вытеснения признака как эволюционного процесса. Для получения четкого доказательства необходимо соблюдение нескольких условий. Среди прочего нужно, чтобы признак был наследуемым, чтобы виды действительно конкурировали друг с другом и чтобы наблюдаемый признак на самом деле имел отношение к потреблению общих ресурсов. Оказывается, что этим условиям удовлетворяют весьма немногие исследования, если таковые вообще имеются.

Среди близкородственных видов наблюдается еще одно явление, а именно: некоторая разница в размерах, особенно органов, связанных с потреблением пищи (например, зубов). Есть причины полагать, что такое явление возникло в результате межвидовой конкуренции, хотя это и остается предметом споров.

См. также статьи «Гильдии», «Коэволюция», «Межвидовая конкуренция», «Семантика», «Сосуществование видов».

ГЕЯ

Понятие «Гея» довольно трудно объяснить в нескольких словах. Впервые оно было предложено Джеймсом Лавлоком около 30 лет назад. Это была полумистическая идея о том, что Земля представляет собой единый сверхорганизм, который активно и почти сознательно регулирует условия среды, необходимой для поддержания жизни. Затем было высказано предположение о том, что живые организмы оказывают большое регулирующее воздействие на окружающую среду независимо от того, приводит ли оно к оптимальным условиям для жизни или нет. Наконец, многие исследователи пришли к мысли, что жизнь оказывает серьезное воздействие на физические и химические процессы, но не имеет регулирующей роли.

Ученые по-разному относятся к этой концепции; некоторые совершенно игнорируют ее, другие относятся с осторожностью, заявляя, что идею Геи разумнее выразить в терминах современной экологии. И лишь немногие ученые полагают, что Земля как единый сверхорганизм сама поддерживает оптимальные условия для жизни. С нашей, человеческой, точки зрения, современные условия, конечно, оптимальны: не слишком жарко и не слишком холодно, имеется нужное количество кислорода в атмосфере. Однако жизнь в течение долгого времени эволюционировала в среде с почти полным отсутствием кислорода, и для организмов тех эпох современная атмосфера была бы далека от идеальной, если вообще не губительной.

Камнем преткновения являются разногласия с общепринятым эволюционным представлением о том, что естественный отбор осуществляется на уровне генов. В попытке предложить некую иную модель была придумана концепция «мира ромашек». В этой простой модели глобальная температура может регулироваться посредством взаимодействий и обратных связей между черными, белыми и серыми ромашками (белые ромашки отражают тепло, темные поглощают его), при этом ни о какой концепции «сверхорганизма» не упоминается.

Верна или нет гипотеза Геи (в любом ее варианте), не столь важно, поскольку ее ценность в другом — она подтолкнула научную мысль, вызвала многочисленные дискуссии и новый поток исследований. Она заставила биологов, геологов, океанографов и метеорологов сесть за стол переговоров и по-новому взглянуть на стары е проблемы.