В 30-х гг. нашего века было признано, что учение Ч. Дарвина и генетика не исключают друг друга, а составляют части единого универсального целого. В сущности, соединение популяционной генетики с теорией естественного отбора составило основу синтетической теории эволюции или, если иметь в виду различия взглядов в рамках этой теории, — общей теории, объединенной таким названием.

Успехи теории грандиозны. Однако следует обратить внимание на то обстоятельство, что она, объединяя ряд важнейших достижений биологических наук, не касается физиологии. Ни физиология, ни физиологические подходы этой теорией не используются. (Исключение составляет, пожалуй, понятие вида, которое включает в себя не только структурные, но и функциональные признаки, в частности возможность размножения). Возможно, это связано с тем, что концепции эволюции функций и функциональной эволюции достаточно совершенны. Тем не менее уже сейчас отчетливо видны те проблемы, которые требуют для своего решения новых нетрадиционных подходов. Так, чаще всего появляются высказывания о необходимости нового синтеза. Физиологи не без оснований полагают, что следующий важный шаг в развитии эволюционной теории будет связан с влиянием функциональных подходов на комплекс идей, использовавшихся до сих пор. Быстрое развитие таких подходов в физиологии и ряде других наук, так или иначе изучающих функцию, усиливает эту надежду. Идея нового синтеза, связанного с большим значением функциональных подходов, предполагает их необходимость для эволюционных построений, так же как в свое время были необходимы морфологические, а затем биохимические подходы.

В своей известной книге «Биохимическая эволюция» М. Флоркэн (1947) указывал, что эволюционная биохимия служит основой для создания более точной биологической систематики, чем морфологическая систематика, а также для конструирования более обоснованного филогенетического древа, чем древо, сделанное на основе морфологических сведений. Таким образом, эволюционная биохимия вступила в спор с другими биологическими науками и продемонстрировала свое право решать общие вопросы теории эволюции.

В качестве другого примера можно привести III Международный конгресс по систематике и эволюционной биологии, который был назван «Молекулы против морфологии». В частности, на этом конгрессе на основании анализа аминокислотных последовательностей в миоглобиие и а-гемоглобине утверждалось, что птицы более тесно связаны с млекопитающими, чем было принято считать ранее.

Для включения физиологии в ткань других наук необходимо, чтобы она обслуживала эти науки. Поэтому физиологам, как и биохимикам, важно заявить о том, что физиология претендует на участие в построении системы на основании физиологических признаков с применением функциональных подходов. Кроме того, физиология может и должна принимать участие в объяснении ряда явлений всеобщности.

Я полагаю, что будущая теория эволюции будет основываться не только на популяционной генетике и теории естественного отбора, но и на понимании функциональных характеристик организмов и популяций. В то же время в физиологии до сих пор не были использованы представления о популяционных механизмах. Вероятно, это связано с тем, что физиология является организменной наукой. Между тем если проанализировать некоторые закономерности популяционной генетики, то оказывается, что они применимы к физиологии вообще и, что очень важно, к физиологии функциональных блоков. Причем такой подход весьма плодотворен.

Обязательным условием развития эволюционной физиологии является формирование физиологической генетики популяций, или популяционной физиологии, — науки, которую иногда ошибочно понимают как физиологию популяций. Если речь идет о свойствах больших или малых групп животных, о взаимоотношениях членов популяций, то я полагаю, что этот раздел физиологии должен быть обозначен как физиология популяций. По существу она становится частью экологической физиологии. В отличие от этого вариабельность физиологических свойств у членов одной популяции или вида должна характеризоваться как популяционная физиология.

В основу популяционной физиологии следует положить хорошо обоснованные посылки, заключающиеся в том, что физиологические, биохимические и биофизические признаки подвержены широкой индивидуальной вариабельности. Такая вариабельность отчасти является фенотипической, отчасти генотипической. Если вариации функциональных признаков и в конечном итоге биологических эффектов обладают определенной селективной ценностью, то следует ожидать, что некая часть популяции получит преимущества и большие шансы на оставление потомства. Такими признаками могут быть эффективность усвоения различных пищевых веществ, скорость деградации белков, регуляция различных компонентов диуреза и т.д. Вариации могут касаться как исполнительных органов, так и управляющих ими систем. В качестве примера рассмотрим несколько признаков, функциональная ценность которых не вызывает сомнений.

При анализе гликемической кривой у человека после нагрузки глюкозой, отражающей повышение уровня глюкозы в крови в связи с ее всасыванием, а также нормализацию в результате действия механизмов гомеостатирования, обнаружена широкая вариабельность (рис. 42). Эта вариабельность касается как восходящей части кривой, зависящей от скорости всасывания глюкозы, так и нисходящей ее части, зависящей от скорости депонирования всосавшегося сахара. Подобная вариабельность относится к индивидуальным вариациям, вероятно не имеющим селективной ценности у человека. Однако у животных некоторые вариации уровня глюкозы в крови, возможно, могут служить признаком нарушения гомеостаза. В этом случае представители популяции, характеризующиеся чрезмерной гипергликемией, в ходе естественного отбора будут элиминироваться. Однако при переходе на преимущественно углеводную диету, состоящую из сахаров, их ускоренная ассимиляция может сопровождаться развитием диабетоидных явлений именно у этой части популяции.

В качестве примеров вариабельности характеристик желудочно-кишечного тракта можно привести различия в желудочной секреции на пищевые вещества у разных животных, в кислотности желудочного сока, в его протеодитической активности и т.д.

Рис. 42. Изменения уровня глюкозы в крови после пероральной нагрузки глюкозой на фоне относительного покоя пищеварительного аппарата (сплошная линия) и предварительной стимуляции мясным завтраком (пунктирная линия) у здоровых лиц.

По оси абсцисс — время (мин); по оси ординат — изменение уровня глюкозы (мг%) после глюкозной нагрузки по сравнению с исходным уровнем, принятым за 0.

На протяжении более 20 лет мы исследовали характеристики мембранного пищеварения и транспорта нутриентов у животных различных видов, в частности у нескольких линий крыс, у кроликов, морских свинок, собак, кошек и др. В пределах каждого вида и каждой линии, в особенности при сравнении различных линий, отмечены значительные вариации. Анализ накопленной информации показал, что варьируют такие характеристики, как скорость гидролиза мальтозы, сахарозы, крахмала, три- и дипептидов, всасывание продуктов гидролиза этих субстратов, а также всасывание глюкозы, фруктозы, аминокислот и т.д., т.е. фундаментальные процессы, реализуемые механизмами, сформированными еще на заре жизни. Вариабельность может быть индуцирована гормонами, типом питания, перераспределением функциональных свойств вдоль тонкой кишки, возрастом, температурой окружающей среды, стрессорными и другими экстремальными воздействиями. Варьирование распределения ферментных и транспортных систем вдоль тонкой кишки служит примером вариабельности функциональных активностей в пределах органа. Эти вариации существенно влияют на переваривание и всасывание пищевых веществ вдоль тонкой кишки.