Концепцию трофических уровней подвергали критике. Может, это всего лишь констатация очевидного факта, выраженная научным языком? Может, она слишком широка для того, чтобы оказаться полезной при исследованиях? Где в этих пирамидах место всеядных и организмов, питающихся падалью (редуцентов)? Как быть с хищными растениями? Взрослая шотландская куропатка поедает молодые побеги вереска, а ее птенцы питаются насекомыми — получается, что один и тот же вид располагается на разных трофических уровнях. Из-за этих трудностей некоторые экологи считают, что идея трофических уровней ни на что не пригодна и ее следует отбросить как ненужную. Они говорят, что поток энергии и ее трансформацию в экосистемах гораздо лучше изучать при помощи схемы «сети трофических отношений».

См. также статьи «Первичная продукция», «Трофическая сеть», «Экологическая энергетика», «Экосистема».

В приполярных областях, где полгода не заходит солнце, а следующие полгода стоит долгая ночь, тема погоды явно не служит интересным началом разговора. В тундре — безлесных районах, протянувшихся к северу от тайги, — температура почти всегда не превышает точку замерзания воды и даже во время короткого лета поднимается в среднем до +5 °C. В более высоких широтах воздух слишком холодный, чтобы удерживать много влаги, так что даже снег там идет нечасто, но если идет, то это продолжается довольно долго. Большую часть года тундра испытывает недостаток воды: вода присутствует либо в виде снега, либо в виде подземного льда, а иссушающие ветры уменьшают и без того малое количество жидкой воды. С этой точки зрения тундру можно назвать холодной пустыней.

В метре ниже поверхности находится слой вечной мерзлоты. Он препятствует впитыванию влаги, и даже когда летом верхний слой почвы подтаивает, вода не проникает вглубь, образуя лужи и мелкие озера. В холодной заболоченной местности скорость разложения биомассы невелика и слой полуразложившегося органического вещества покрывает землю, накапливаясь в виде торфа. Поэтому для растений там мало питательных веществ, особенно азота. Растения тундры невысоки, что позволяет им лучше защищаться от суровой зимы под толстым слоем снега. В ландшафте доминируют луговник, растущий на кочках, и осока; на чуть более теплых участках встречаются мелкие кустарники. Листья и стебли некоторых арктических растений имеют привлекательный багровый цвет, помогающий им согреваться; благодаря этому они поглощают достаточно энергии для роста, даже находясь еще под снегом. Однолетние растения редки, вегетационный период слишком короток, чтобы они успели завершить свой жизненный цикл. В более холодных районах встречаются только мхи и лишайники; они могут выдерживать снежный покров, не сходящий несколько лет подряд.

В тундре размножается около 100 видов птиц, но большинство из них зимой улетают на юг. Среди млекопитающих характерны мелкие грызуны, а также более крупные северные олени и овцебыки.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».

Исследования, проведенные в американских тюрьмах в 1970 — х годах, показали, что чем больше количество людей, содержащихся в одной камере, тем чаще совершаются правонарушения и выше уровень смертности. Следовательно, уровень нарушений в поведении и смертность напрямую зависят от плотности, то есть от количества индивидов, обитающих в данной местности, на данной территории, в определенном месте обитания. Собрано много примеров того, как повышенная плотность популяции приводит к увеличению уровня смертности, причем главный удар приходится по молодняку. Например, когда на острове Рам (Великобритания) обитало меньше 80 самок оленей, смертность среди молодых самцов приближалась к нулю; когда же число взрослых самок превысило 160, смертность достигла более 60 %.

Нечто подобное (только в обратной пропорции) происходит и с рождаемостью. Чем больше птиц в данной местности, тем в среднем меньше яиц откладывает каждая самка. С плотностью популяции связаны и процессы миграции. Так, когда численность популяции увеличивается, наряду со смертностью увеличивается эмиграция, а рождаемость и/или иммиграция уменьшаются. В число биотических (вызываемых действием живых организмов) факторов, связанных с плотностью популяции, входят хищничество, паразитизм, внутри — и межвидовая конкуренция.

Некоторые факторы, оказывающие влияние на рождаемость и смертность, по-видимому, не связаны с плотностью популяции. Например, заморозок может погубить 10 насекомых из 100 или 50 из 500. Хотя абсолютное количество насекомых и различно в разных популяциях, их смертность в процентном отношении одинакова. Таким образом, заморозки и другие абиотические факторы являются независимыми от плотности популяции.

Значение факторов, зависящих от плотности популяции, состоит в том, что только они могут удерживать численность популяции в определенных границах (то есть контролировать размер популяции). Они действуют как своеобразные «тормоза», замедляющие прирост популяции, когда ее плотность повышается.

См. также статьи «Внутривидовая конкуренция», «Популяция», «Равновесие», «Регулирование численности популяции».

Большинство местообитаний (если не все) являются до некоторой степени фрагментированными, будь то острова в море или грибы в лесу. Фрагментированная среда состоит из нескольких участков местообитаний, которые отличаются от окружающей местности. Паразиты — это одна из групп организмов, живущих во фрагментированной среде, отдельные хозяева служат для них фрагментами местообитания.

Степень фрагментации местообитания определяется размером и подвижностью исследуемых видов. Даже если местообитание не фрагментировано внешне, организмы часто демонстрируют так называемую дистрибутивную фрагментацию, когда они собираются группами в одном месте. Понятие о фрагментации среды обитания доминирует в современных экологических концепциях. Например, представление о динамике метапопуляций основано на концепции фрагментированных местообитаний с ограниченной миграцией между ними. С этой точки зрения явно стабильные сообщества (такие, как леса) рассматриваются как мозаичные, состоящие из многих отдельных кусков, находящихся на разной стадии восстановления после нарушения.

Сосуществование конкурирующих видов и отношения типа «хищник — жертва» часто усиливаются во фрагментированных местообитаниях, поскольку более слабые конкуренты или жертвы получают определенные преимущества. Классическим примером служит эксперимент (некогда опередивший свое время), в котором были задействованы два вида клещей, несколько апельсинов, резиновые мячи и банка вазелина. В относительно однородной среде (апельсины, расположенные близко друг к другу) хищники вскоре находили и поедали всю добычу, а затем умирали голодной смертью. Однако, если среду делали фрагментированной, перемежая апельсины резиновыми мячами, и затрудняли пути хищникам, создавая вазелиновые барьеры, хищники и жертвы вполне сносно сосуществовали. Жертвы находили относительно безопасные места. В любой отдельный промежуток времени система состояла из свободных участков, участков, занятых видом-жертвой, и участков, в которых хищники ловили жертв.

См. также статьи «Металопуляция», «Расселение», «Сосуществование видов».

Основное внимание в экологических исследованиях до недавних пор уделяли видам, при этом основной упор делался на уникальность каждого отдельного вида. При альтернативном подходе, например при изучении функциональных групп, основное внимание уделяется сходству неродственных видов, которые имеют общие структурные или экологические характеристики. Так, состав разнообразных видов водорослей в коралловых рифах меняется год от года непредсказуемым образом, но всех их можно отнести к одной функциональной группе. В таком случае многие закономерности становятся более заметными.