У людей древняя система иерархии лежит в основе возникшей позднее склонности к взаимному альтруизму и еще более поздних речевых способностей, которые сделали возможным социальное общение на высоко абстрактном и символическом уровне. Для поддержания справедливости в системе взаимного альтруизма начали использоваться устные угрозы, извинения и обещания (Trivers, 1971). Толчком к появлению такой сложной социальной системы стали эмоциональные состояния, возникшие в ходе эволюции иерархий. Доминирование (гордость, чувство собственного достоинства) расценивается как положительная эмоция, которую мы стремимся испытать (позитивное подкрепление), а подчинение (стыд) — неприятное состояние, которого мы стараемся избежать (негативное подкрепление). Таким образом, если мы преуспели в добыче материальных благ или завоевали признание полового партнера, мы испытываем гордость. И, в противоположность этому, если мы проиграли конкуренцию за ресурсы или отвергнуты кем-то, кого мы расценивали как полового партнера, мы испытываем стыд.
Необходимая черта организмов, живущих в социальной иерархии, — способность контролировать свои эмоции. Тормозный контроль дает возможность особи низкого ранга положиться на старшего сородича при дележе ограниченного ресурса. Без такого согласия социальная структура быстро превратилась в бы в хаос. У высших приматов функцию оценки статуса сородича и адекватной координации собственного поведения выполняет, в основном, развитая кора лобных долей. Развитие лобной коры достигает пика у людей, способных к комплексной оценке крайне запутанных ситуаций и к очень сложному адаптивному изменению поведения. Хотя у высокоразвитых приматов лобная кора, безусловно, имеет важное значение, многие животные со слаборазвитой корой способны к сохранению социальной иерархии. В регуляции доминирующего поведения принимает участие значительно более примитивный психологический механизм.
В пользу глубоко примитивной природы такого физиологического механизма говорит тот факт, что он существует у самых разнообразных представителей типов: плоские черви, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и хордовые (Turlejski, 1996). Хотя эта система различается в деталях от вида к виду, она всегда включает в себя перестройку двигательного поведения, изменение его скорости или полное подавление. В нейронах этой системы используется нейротрансмиттер серотонин. Нейротрансмиттеры — это химические посредники сигнала, высвобождаемые из окончаний нервных клеток с целью передачи электрического импульса на принимающую нервную клетку. Вымершие многоклеточные (общие предки людей, плоских червей, пиявок, ракообразных и многих других животных), по-видимому, имели такую серотонинэргическую систему. У примитивных организмов повышение концентрации серотонина привело бы к усилению двигательной активности. И наоборот, снижение активности серотонина частично или полностью тормозило бы движение. Если организму встречался богатый источник пищи, частота выброса нейронами серотонина возрастала, и в результате организм располагал большей энергией для употребления найденной еды. Однако если это же животное чувствовало присутствие хищника, происходило снижение активности серотонина и, соответственно, подавление движения. Неподвижность — это самая первая защита от хищника (пока тот не заметил свою жертву). После того как животные эволюционировали и стали жить в иерархичных социальных группах, эти примитивные серотонинэргические двигательные системы перестроились для новых поведенческих нужд.
МакГуайр и Рэлай (McGuire & Raleigh, 1975) показали, что уровень серотонина у верветок изменяется одновременно со статусом. Более того, искусственное повышение уровня серотонина у подчиненных верветок при помощи флуоксетина («Prozac») приводило к росту их статуса, в ряде случаев — до «альфы» (Raleigh, 1991). Доминирующие животные источают ауру спокойной самоуверенности, самоконтроля и целеустремленности. А подчиненные выглядят беспокойными, легко возбудимыми; на их поведение внешние стимулы влияют больше, чем внутренняя целеустремленность. Кроме этого подчиненные проявляют импульсивность (в том числе вспышки агрессии). Более высокий уровень серотонина (а значит — и двигательной активности) у доминирующих особей дает им преимущества в получении ресурсов. У подчиненных снижение уровня серотонина адаптивно, так как уменьшение двигательной активности позволяет беречь энергию в связи с ограниченным доступом к еде. Более того, это торможение способствует снижению частоты потенциальных конфликтов с «вышестоящими» особями. И наконец, низкий уровень сопровождается состоянием повышенной бдительности, что позволяет подчиненным отслеживать поведение потенциально опасных сородичей высокого ранга.
В главе 6 уже обсуждалось нижеследующее. Импульсивное поведение тоже связано с пониженной активностью серотонина. Прямая связь низкой секреции серотонина с импульсивной агрессией была доказана у многих видов, включая людей (Roy & Linnoila, 1988; Kalat, 1997). Адаптивное значение импульсивности у особей с низким статусом может не сразу показаться очевидным. Однако следует учитывать, что их покорность сородичам более высокого ранга адаптивна лишь отчасти. Если статус индивида чрезвычайно низок, или если ресурсов очень мало, или если сумма этих факторов находится на некотором критическом уровне, тогда абсолютное раболепие младшего по статусу будет неадекватно. Внезапно вырвать кусок еды у старшего или, что еще более опасно, совокупиться с самкой, «принадлежащей» старшему по рангу, — эти действия могут повысить уровень адаптации индивида с низким социальным статусом. Особи, занимающие среднее положение в обществе, повышают свою адаптивность при среднем уровне импульсивности, их поведение является смесью социально приемлемых паттернов и внезапных действий.
Постоянная неспособность контролировать свою импульсивность, скорее всего, приведет к тому, что данный индивид покинет группу. Отщепление от группы особей с низким статусом может повысить их потенциальную адаптивность через альтернативные социальные стратегии (например, тайные половые сношения, формирование других групп или присоединение к ним).
При изучении этиологии низкого уровня серотонина и импульсивности было показано, что люди (подобно другим животным) могут быть генетически предрасположены к этому состоянию (Eysenck, 1983; Plomin, 1976). Чтобы понять, почему гены выраженной импульсивности и хронически низкой серотонинэргической активности сохраняются в популяции и в небольшом проценте случаев приводят к врожденной импульсивности, следует взглянуть на давление естественного отбора на протяжении всей истории вида. Высокая импульсивность в целом снижает выживаемость стабильной популяции. Однако в случаях группового потрясения (например, междоусобица или вторжение чужаков) особи с высокой импульсивностью были более приспособлены по сравнению с теми членами группы, которые продолжали действовать так, как будто прежние взаимоотношения оставались приемлемыми. Хотя такие периоды потрясений бывали редко, их оказалось достаточно для того, чтобы гены импульсивности сохранялись, несмотря на их меньшую адаптивность в стабильные времена.
История развития индивида, возможно, играет более значительную роль в степени выраженности импульсивных тенденций. Работы Хигли, Суоми и Линнойлы (Higley, Suomi & Linnoila, 1996) показали, что плохие условия в детстве (например, при воспитании старшими братьями) приводят к хронически низкому уровню серотонина у макак-резус и делают их склонными к приступам агрессии и импульсивности. Мы уже упоминали, что у людей частота физической жестокости или сексуальных злоупотреблений в детстве по отношению к пациентам с пограничными расстройствами личности достигала по данным опроса 70 % (Ludolph et al., 1990; Ogataet al., 1990). Пограничные расстройства личности и ряд других расстройств, например расстройства питания, навязчивые состояния и патологическая агрессия, сопровождаются нарушением контроля импульсивности. Было показано, что эти заболевания обусловлены (по крайней мере, частично) снижением серотонинэргической активности, поэтому их адекватным лечением является назначение ингибиторов обратного захвата серотонина (Markovitz, 1995).
