Наиболее вероятная реконструкция популяционной истории неандертальцев, денисовцев и сапиенсов. Предки современных людей отделились от предков неандертальцев и денисовцев в момент времени tV (между 270 и 440 тыс. лет назад). Затем денисовцы отделились от неандертальцев (tD). Еще позже часть сапиенсов вышла из Африки в Переднюю Азию (tAfr). Здесь они скрещивались с неандертальцами (поток генов от неандертальцев к предкам современных евразийцев, f1). Значительно позже имела место гибридизация предков современных меланезийцев с денисовцами (поток генов f2), не повлиявшая на остальные популяции сапиенсов. По рисунку из Reich et al., 2010.
Интересный и неожиданный результат был получен, когда авторы сравнили денисовский геном с данными по 938 современным людям из 53 разных народов со всех концов света. У этих людей не секвенировались полные геномы, а только определялось аллельное состояние 642 690 полиморфных однонуклеотидных ядерных локусов[54]. Этих данных оказалось достаточно, чтобы обнаружить примесь денисовских генов у современного населения Меланезии (Новая Гвинея и острова к востоку от нее). У других современных человеческих популяций подобных примесей не обнаружено.
Новые данные позволили уточнить вклад неандертальцев в геномы современных евразийцев. Геномы жителей Евразии, по новым оценкам, содержат 2,5 ± 0,6 % неандертальских генов (что не противоречит опубликованным ранее цифрам 1–4 %), а геномы меланезийцев вдобавок к неандертальским имеют еще 4,8 ± 0,5 % денисовских генов.
Кроме фаланги мизинца в Денисовой пещере в том же 11-м слое был найден почти целый человеческий коренной зуб. Это то ли второй, то ли третий верхний левый моляр, и самое необычное в нем — его большой размер. Если это третий моляр (зуб мудрости), то он больше, чем у всех известных ископаемых представителей человеческого рода, за исключением H. habilis и H. rudolfensis. Если это второй моляр, то он кое-как укладывается в диапазон изменчивости H. erectus. Зуб не имеет специфических неандертальских признаков, которые заметны уже у предполагаемых предков неандертальцев, живших в Атапуэрке (Испания) между 350 и 600 тыс. лет назад.
Авторам удалось выделить из зуба ДНК и отсеквенировать митохондриальный геном. Он оказался почти таким же, как в фаланге мизинца, не считая пары нуклеотидных замен. Зуб принадлежит молодому, но все же взрослому человеку, фаланга — ребенку, из чего следует, что появление денисовцев в пещере в ту эпоху не было случайным событием. Похоже, эти неведомые люди действительно жили в Денисовой пещере. Может быть, это они, а не до сих пор не найденные здесь сапиенсы изготовили сложные верхнепалеолитические орудия, изобилующие в 11-м слое? Впрочем, авторы отмечают, что артефакты 11-го слоя, возможно, происходят из двух разных эпох. Не исключено, что пещерные отложения подверглись перемешиванию. В таком случае зуб и мизинец, вероятно, относятся к более древней эпохе (около 50 тыс. лет назад), а верхнепалеолитические артефакты — к более поздней. Если так, их изготовителями, наверное, были все-таки сапиенсы, поселившиеся здесь позже, но не оставившие археологам ни зубов, ни мизинцев. Денисовцы же довольствовались среднепалеолитическими технологиями.
Будем надеяться, что новые археологические находки помогут нам узнать больше о странных родичах неандертальцев с архаичными зубами и митохондриями, оставивших заметный след в генофонде современного человечества.
Глава 6. Великое расселение сапиенсов
Первые шаги
В предыдущих главах мы упоминали, что, судя по генетическим данным, современное внеафриканское человечество в основном происходит от небольшой популяции выходцев из Африки. В основном — потому что, как показали недавние открытия в области палеогенетики, наши африканские предки в процессе своего расселения по Евразии все-таки скрещивались как минимум с двумя популяциями евразийских аборигенов — неандертальцами и загадочными денисовцами.
Гибридизация с неандертальцами произошла вскоре после выхода из Африки и еще до того, как сапиенсы начали заселять обширные просторы Евразии. Поэтому неандертальские гены есть у всех современных евразийцев примерно в одинаковом количестве (около 2,5 %). Денисовские гены есть только у меланезийцев. Это значит, что скрещивались с денисовцами лишь отдельные группы сапиенсов, потомки которых впоследствии осели в Новой Гвинее и на островах к востоку от нее. Некоторые генетические данные указывают также на возможность скрещивания восточноазиатских сапиенсов с тамошними реликтовыми эректусами (Сох et al., 2008), но эти выводы, скорее всего, будут оставаться «предварительными» до тех пор, пока не удастся прочесть геном какого-нибудь позднего азиатского эректуса.
До сих пор, однако, остаются неясными время и маршрут выхода сапиенсов из африканской прародины. Генетические данные не позволяют датировать это событие со сколько-нибудь приемлемой точностью. Археологические данные тоже, к сожалению, довольно сомнительны.
Древнейшими свидетельствами присутствия «анатомически современных людей» за пределами Африки считаются находки в пещерах Схул и Кафзех на севере Израиля. Там обнаружены скелеты людей современного типа, хотя и с некоторыми архаичными чертами, сближающими их с древнейшими сапиенсами из Эфиопии (см. главу «От эректусов к сапиенсам»). Возраст костей сапиенсов из пещер Схул и Кафзех — 119 ± 18 и 81 ± 13 тыс. лет. Это примерно совпадает с последним межледниковьем, когда климат на Ближнем Востоке был относительно теплым и влажным. До начала этой теплой эпохи в данном районе, возможно (есть некоторые сомнения в датировках), проживали привычные к холоду неандертальцы.
Скорее всего, чтобы попасть в Палестину, сапиенсы пересекли засушливые районы Северной Африки по «Нильскому коридору». Но этот первый исход из Африки, похоже, не имел далеко идущих последствий, потому что в период между 65 и 47 тыс. лет назад в том же районе регистрируется присутствие уже не сапиенсов, а снова неандертальцев. Возможно, неандертальцы пришли сюда с севера в связи с похолоданием и оттеснили теплолюбивых сапиенсов обратно в Африку.
Многие эксперты полагают, что современное внеафриканское человечество в основном происходит не от той популяции, которая проникла в Азию «северным путем» по Нильскому коридору около 120 тыс. лет назад, а от другой группы выходцев из Африки, которая покинула родной материк «южным путем», то есть перебралась через Баб-эль-Мандебский пролив[55] в Южную Аравию и затем расселялась вдоль побережья Индийского океана на восток, оставляя на своем пути характерные раковинные кучи.
Хронология этого второго исхода из Африки остается дискуссионной и опирается в основном на косвенные данные. Некоторые эксперты полагают, что он состоялся около 85 тыс. лет назад, и уже вскоре после этого сапиенсы добрались до Индонезии и южного Китая. Эта версия представлена в интерактивной презентации The Journey of Mankind (http://www.bradshawfoundation.com/journey/), основанной на трудах Стивена Оппенгеймера из Оксфордского университета. Одна из книг Оппенгеймера, «Изгнание из Эдема. Хроники демографического взрыва», переведена на русский язык (2004).
Однако бесспорные следы присутствия сапиенсов (то есть ископаемые кости анатомически современных людей) в южной и Юго-Восточной Азии начинаются лишь примерно с 42 тыс. лет назад (хотя уже 48–43 тыс. лет назад сапиенсы проникли в Австралию, см. ниже). Ряд археологических находок, подтверждая косвенные данные генетики, указывает на более раннее (начиная примерно с 80 тыс. лет назад) присутствие людей на южном побережье Азии. Но как доказать, что это именно сапиенсы, а не какие-нибудь денисовцы или иные потомки более древних мигрантов из Африки? Ведь находят, как правило, только каменные орудия. Например, на юге Индостана непосредственно под толстым слоем вулканического пепла, оставленного грандиозным извержением вулкана Тоба 74 тыс. лет назад, обнаружены каменные орудия, сходные с африканским средним палеолитом (Petraglia et al., 2007). Самое удивительное, что точно такие же орудия присутствуют и непосредственно над слоем пепла! Получается, что древние индийцы сумели пережить катастрофу: отсиделись где-то, а потом как ни в чем не бывало продолжили заниматься своими делами на старом месте. С точки зрения некоторых экспертов, такая жизнестойкость является важным аргументом в пользу того, что это были именно сапиенсы.
54
Полиморфные однонуклеотидные локусы (single nucleotid polymorphisms, SNPs) — нуклеотиды в геноме, по которым у современных людей существует изменчивость. Эти нуклеотиды могут быть разными у разных людей, в отличие от большинства других нуклеотидов, которые у всех людей одинаковы.
55
Глубокий и опасный для мореплавателей пролив с сильными течениями, соединяющий Красное море с Аденским заливом Индийского океана. Название пролива в переводе означает «ворота слёз» (или скорби).