Энергия и скорость

Прежде всего отметим, что под эволюционным прогрессом традиционно понимают эволюционную тенденцию к повышению организации живых существ. Можно выделить два подхода к этой проблеме — структурный и функциональный.

Если считать организм совокупностью его органов, то повышение организации можно свести к увеличению числа и многообразия функционально активных элементов, составляющих органы. В то же время при сопоставлении эволюционно разобщенных организмов принято обращать внимание на степень интеграции их частей в единое целое. При этом основной упор нередко делается на уровни развития структур, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию. Тем самым прогресс организмов сводится к прогрессу некоторых органов, признанных по тем или иным соображениям ведущими.

При функциональном подходе внимание фиксируется на взаимодействии организмов с окружающей средой. Здесь можно выделить две стороны проблемы, два ее аспекта — энергетический и динамический, их также можно было бы назвать экстенсивным и интенсивным. Первый основан на оценке суммарной мощности метаболизма индивида, второй — на оценке удельной мощности метаболизма (р), которая показывает, с какой скоростью поглощает энергию среды каждая единица биомассы популяции, т. е. величина р отражает динамизм энергетических потоков, связывающих вид с его средой.

Прогрессивное развитие органов неразрывно связано с увеличением их рабочей мощности, поэтому повышение организации обычно выражается в усилении энергетических потоков как внутри организма, так и между организмом и средой. Вместе с тем, мы считаем прогрессивными все изменения, которые ведут к возрастанию скорости, с которой каждая особь популяции реагирует на изменения среды. Обычно эта скорость ассоциируется с усложнением центральной нервной системы, хотя нет оснований умалять в этом отношении другие органы (например, локомоторный аппарат).

Интегральной характеристикой скорости реагирования (т. е. мерой динамического прогресса) мы выбрали удельную мощность метаболизма. Соотношение (2.5) показывает, что данный параметр (в какой-то степени отражающий интенсивность метаболизма усредненной клетки) снижается при укрупнении особей, сопровождая процессы усложнения органов и усиления суммарного энергетического потока между организмом и средой. Это сталкивает нас с очевидным парадоксом: динамический прогресс нередко сочетается с энергетическим регрессом и наоборот. Получается, что идти сразу по двум сторонам дороги прогресса не так-то просто. Между прочим, некоторые эволюционные завоевания можно расценить как попытку осуществить одним приемом обе формы эволюционного прогресса. Например, появление теплокровности повышает скорость реагирования популяции на изменения среды при усилении энергетического потока, поглощаемого средней особью.

Отметим, что если польза динамического прогресса в «борьбе за жизнь» более или менее очевидна, то рациональный смысл энергетического прогресса от нас постоянно ускользает. Неужели причина глобальной тенденции к усложнению структур кроется в прозаичной экономии ресурсов, приходящихся на один грамм биомассы? Действительно, на энергетический прогресс можно взглянуть как на тенденцию к сокращению числа «ртов», «кормящих» биомассу популяции. Если количество пищи, проходящее через каждый рот, при этом растет, то потребность в ней каждой клетки индивида (а стало быть, и всей популяции с фиксированной биомассой) падает. Получается, что энергетический прогресс ведет к более эффективному преобразованию энергии и вещества окружающей среды в биомассу вида.

Итак, что же выбрать критерием прогресса? Если удельную мощность метаболизма, то следует признать самыми продвинутыми воробьиных птиц. Если сложность строения органов, то более прогрессивными можно назвать крупных теплокровных животных. Достаточно вспомнить об очень сложных зубах крупных травоядных, сложном желудке крупных жвачных, переднем мозге с большим числом извилин высших приматов и китообразных.

Однако не следует забывать, что идущее при укрупнении особей ослабление клеточного метаболизма означает снижение скорости многих синтетических процессов. Какая клетка совершеннее — с высоким или низким метаболизмом? Скорее всего с высоким. Ведь чем выше уровень клеточного метаболизма, тем выше скорость всех циклических процессов и тем лучше «подогнаны» друг к другу активности многих генов. Вполне очевидно, что такое состояние менее случайное, т. е. оно соответствует более высокому уровню генетической информации. Таким образом, усложнение на надклеточном уровне как бы компенсируется некоторым упрощением на субклеточном и молекулярном уровнях.

Для того чтобы в вопросах эволюции оставаться на твердой почве фактов, разумно руководствоваться принципом униформизма (актуализма), т. е. при объяснении явлений отдаленного прошлого исходить из анализа процессов, совершающихся в настоящее время. Не будем спешить и придумывать особые законы, влекущие эволюцию организмов по пути морфофизиологического прогресса. Сначала постараемся понять протекающую перед нашими глазами жизнь природных популяций, после чего сделаем попытку распространить эти (микроэволюционные) процессы на гораздо большие отрезки времени.

Генный поток

Сначала попробуем ответить на вопрос: что такое вид? Это понятие относится к наиболее важным и сложным в современной биологии. Начнем с того, что особи, связанные отношением родства, принадлежат одному виду. Под родством же люди обычно подразумевают каким-то образом зарегистрированную общность происхождения. Например, братья и сестры имеют общими двух предков в поколении родителей. Двоюродные братья и сестры имеют общих предков в поколении дедов, троюродные — в поколении прадедов и т. д. Таким образом, с понижением степени родства общие предки перемещаются на все более отдаленные поколения. Совокупность особей, связанную отношением родства (включая и самые отдаленные его степени), можно было бы назвать видом. По существу, это очень близко к библейскому определению рода человеческого как всех потомков Адама и Евы. Однако такое определение крайне неудобно и ненадежно. Разве особи разных видов (например, волки и лисицы) не связаны отдаленным (эволюционным) родством? Как определить ту степень родства, которая еще позволяет отнести организмы к одному виду?

С генетической точки зрения, от предка к потомку передаются практически в неизменном виде наследственные факторы, гены. Поэтому общность происхождения — это общность генов. Миф об Адаме и Еве на самом деле довольно точно отражает реальную ситуацию, во всяком случае, есть веские основания считать, что вся совокупность наследственных факторов человечества восходит к генам очень небольшой группы особей. И если бы гены при передаче от родителей к потомкам не изменялись (т. е. не мутировали), то все люди были бы действительно братьями.

В ядре любой соматической (т. е. не половой) клетки организма имеются два аллельных варианта каждого гена, два аллеля — один от матери, другой от отца. Исключение составляют только половые клетки — гаметы, в их геноме каждый локус представлен всего одним аллелем, такой набор генов называется гаплоидным. При оплодотворении гаплоидные геномы гамет соединяются в диплоидный геном зиготы, который затем точно копируется механизмом клеточного деления. Таким образом, геномы всех соматических клеток организма на всех стадиях его развития (включая и зиготу) идентичны. Гаплоидный геном гамет возникает в результате действия особого клеточного механизма — мейоза. Суть его состоит в том, что в одну гамету попадает только один аллельный вариант каждого генного локуса, какой именно — материнский или отцовский — решает случай.