Афферентный синтез связан с теми возбуждениями, которые возникают в рецепторах, проявляются на подкорковом уровне и достигают максимального взаимодействия на уровне коры.
Принятие решения завершает стадию афферентного синтеза и связано с выбором одной единственной из многочисленных возможностей совершения поведенческого акта, к совершению того или иного конкретного действия. Принятие решения означает ограничение степеней свободы функциональной системы за счет выбора наиболее оптимального эффекторного действия, соответствующего ведущей потребности и сформировавшегося на стадии афферентного синтеза. После принятия решения все комбинации возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер.
Одновременно со стадией формирования эффекторного действия, от которого будет зависеть результат, формируется акцептор результата действия как аппарат прогнозирования результата деятельности функциональной системы. На основе афферентного синтеза происходит программирование основных параметров необходимого результата, а на основе обратных афферентаций – постоянная оценка (контроль) параметров полученного результата. Итогом взаимодействия этих процессов становится «трансформация результатов афферентного синтеза в весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по рабочим органам» (Анохин П. К., 1968. – С. 241). Если будет достигнут ожидаемый результат, деятельность функциональной системы прекращается, отсутствие нужного результата приводит к реорганизации ФС. Акцептор результатов действия постоянно принимает информацию о достижении приспособительных результатов и проводит оценку их соответствия исходной потребности. Акцептор результатов действия формируется в виде определенного комплекса эфферентных возбуждений, соответствующих исполнительному акту, но еще не реализованных в виде определенных действий (Судаков К. В., 1987).
Обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, позволяет оценить успешность совершаемого действия.
П. К. Анохин выделяет две отдельные формы результативных обратных афферентаций.
1. Поэтапная ОА дает информацию о результатах промежуточных действий, необходимых для получения конечного результата.
2. Санкционирующая ОА сообщает об окончательном выполнении поведенческого акта и закрепляет наиболее успешную интеграцию соответствующих ему афферентных возбуждений.
Отдельные функциональные системы взаимодействуют на основе иерархического и многосвязного принципов. Иерархическое взаимодействие предполагает, что результат деятельности одной системы входит в качестве компонента в результат деятельности другой. Одна ведущая ФС, отвечающая определенной потребности, сменяется другой ФС, отвечающей следующей по очереди потребности.
Многосвязный принцип отражает обобщенную деятельность ФС. Изменение результата деятельности одной ФС приводит к изменению результатов деятельности других систем.
Целостный организм представляет, таким образом, иерархию множества функциональных систем с использованием принципа многосвязного регулирования (Судаков К. В., 1987).
Полноценная функциональная система, в соответствии с характеризующими ее основными признаками, таким образом, должна включать в свой состав следующие звенья:
а) рецепторные аппараты для получения информации;
б) проводящие пути от периферии к центру;
в) межцентральные связи, позволяющие интегрировать поведенческий акт;
г) совокупность периферических органов, с помощью которых достигается результат;
д) совокупность афферентных аппаратов, обеспечивающих обратную афферентацию о степени успешности выполненного акта, в которой представлены параметры достигнутого результата.
3.2. Принципы системогенеза
П. К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и процессов многочисленные и различные по сложности компоненты функциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться (Анохин П. К., 1968).
Связывание отдельных звеньев в функциональные системы начинается задолго до полного их созревания. Гармоничное соотношение между многочисленными и различными по степени сложности, месторасположению и зрелости компонентами устанавливается на основе действия механизма гетерохронии, выражающегося в избирательном и неодновременном росте различных структурных образований. Гетерохрония проявляется в разном времени закладки, в разных темпах развития и в разных моментах объединения этих структур в онтогенезе.
Сформулированный А. Н. Северцовым принцип гетерохронии развития органов и систем был использован П. К. Анохиным и получил свое детальное развитие в теории системогенеза.
«Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающее ему адекватное приспособление на различных этапах постнатальной жизни».
«Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармонические отношения между всеми многочисленными и различными по сложности компонентами функциональной системы… является гетерохрония в закладках и темпах развития различных структурных образований…» (Анохин П. К., 1968. – С. 81).
Гетерохрония выступает как специальная закономерность, состоящая в неравномерном развертывании генетической информации. Благодаря этому обеспечивается основное требование выживания новорожденного – гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с условиями среды.
Она же служит решению важнейшей задачи эволюции – постепенному наделению новорожденного организма полноценными и жизненно важными (в соответствии с возрастом) функциональными системами. А это означает, что избирательный гетерохронный рост различных структур организма, в том числе и мозга как неоднородного целого, будет выражаться в виде неравномерного их созревания. Это может быть развитие отдельных клеточных элементов, их объединений и проводящих путей, которые принимают участие в объединениях с другими структурами, находящихся за ее пределами, и позволяют решать поведенческие задачи, соответствующие возрасту ребенка.
Таким образом, гетерохронность выступает центральным условием формирования ФС.
Закономерности неравномерного развития объединяются введенным в 1937 году понятием «системогенез», с помощью которого рассматривается избирательное и ускоренное по темпам развития в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований. Последние, консолидируясь в целое, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание (Анохин П. К., 1968). Термин «системогенез» отражает, таким образом, появление функций, а не органов, то есть появление полноценных функциональных систем с положительным приспособительным эффектом.
Системогенез, как формирование функциональных систем, происходит поэтапно, неравномерно, в соответствии со все более усложняющимися формами взаимодействия организма и среды и проявляется в двух основных формах.
Внутрисистемная гетерохрония связана с постепенным усложнением конкретной функциональной системы. Первоначально формируются элементы, обеспечивающие более простые уровни работы системы, затем к ним постепенно подключаются новые элементы, что приводит к более эффективному и сложному функционированию системы. Например, у новорожденного ребенка есть готовые системы, обеспечивающие ряд важных, но элементарных процессов – дыхания, сосания, глотания. В то же время у него можно видеть значительное несовершенство двигательных, зрительных, слуховых функций.
Наряду с внутрисистемной, имеет место и межсистемная гетерохрония, которая связана с неодновременной закладкой и формированием разных функциональных систем. Например, автоматическое схватывание на первых месяцах жизни предмета, вложенного в руку, постепенно усложняется за счет появления зрительного контроля над действием руки, возникает межсистемная, зрительно-моторная координация (Анохин П. К., 1968; Бадалян Л. О., 1987).
