Окаменелости первых четвероногих датируются 360 млн лет назад, значит, переход к этой форме организмов произошел в интервале 400–360 млн лет назад. Это время характеризуется быстрым падением уровня кислорода, и появление первых четвероногих приходится на период минимального содержания кислорода в атмосфере согласно кривой Бернера. Похоже, впрочем, что переход от рыб к амфибиям на самом деле имел место намного раньше — в период, близкий по времени к показателю самого высокого для девона уровня атмосферного кислорода, хотя уже и на этапе снижения.
Наши знания об этих судьбоносных процессах проистекают из весьма немногих источников — мест, где можно обнаружить ископаемые ранних четвероногих, в первую очередь это области в Гренландии, где таких останков особенно много. Хотя род ихтиостега называют первым из четвероногих, на самом деле первым был другой род — вентастега, его останки датируются 363 млн лет назад, а за ним последовала скромная линия потомков, в которую входят ихтиостега, акантостега и гинерпетон.
Ихтиостеги были самыми известными, пока не появился тиктаалик, хотя, возможно, его просто разрекламировали. Тиктаалик был рыбой, тогда как ихтиостега оказалась земноводным. Кости ихтиостеги впервые обнаружили в 30-е годы XX века, но это был не весь скелет, и полная реконструкция появилась только в 50-е годы. Это животное обладало хорошо развитыми лапами, но рыбьим хвостом. В более поздних исследованиях представлены выводы, что оно, вероятно, не могло ходить или ползать по суше: изучение ее стопы показывает, что ихтиостега не могла опираться на лапу подобного строения и потому обитала на мелководье, чтобы тело поддерживалось скорее водой, чем лапами.
Породы в Гренландии, в которых были обнаружены ихтиостега и другие примитивные четвероногие, образовались во времена, следовавшие сразу за позднедевонским массовым вымиранием, причиной которого почти наверняка послужило уменьшение количества атмосферного кислорода, что привело к кислородной недостаточности (аноксии) в океанах. Появление ихтиостеги и ее собратьев могло стать реакцией на вымирание, поскольку эволюционные новинки всегда являются попыткой занять новые экологические ниши после вымираний. Однако род ихтиостеги просуществовал совсем недолго: палеонтологическая летопись свидетельствует, что несколько миллионов лет.
Существование в позднем девонском периоде рода ихтиостеги поднимает ряд вопросов. Если это и правда были первые сухопутные четвероногие, то почему не последовала радиация их потомков? Прошло очень много времени, прежде чем появились другие амфибии. Такой длительный временной разрыв является головной болью многих палеонтологов. Этот интервал назвали разрывом Ромера в честь палеонтолога начала XX века Альфреда Ромера, которые первым обратил внимание на загадочную пустоту между первой и второй волнами освоения суши позвоночными. На деле ожидаемое распространение земноводных началось лишь около 340–330 млн лет назад, а значит, разрыв Ромера длился по крайней мере 30 млн лет.
В 2004 году Джон Лонг и Малкольм Гордон в своем исследовательском отчете указали, что четвероногие, в том числе рыбы с лапами, жившие во времена низкого уровня атмосферного кислорода (в период 370–355 млн лет назад), были исключительно водными обитателями, хотя некоторые из них не имели жабр. Дыхание осуществлялось подобно дыханию многих современных рыб — заглатыванием воздуха, а также проникновением кислорода через кожу. Они не были земноводными в нашем современном понимании, то есть существами, которые проводят свою взрослую жизнь на суше. И, по-видимому, ни одно из девонских четвероногих не проходило в своем развитии стадию головастика.
Долгий период предположительно без земноводных закончился в 2003 году вместе с открытием Дженни Клэк. Осматривая старые музейные экспонаты, она наткнулась на ископаемое, ошибочно отнесенное к водным существам-рыбам. Клэк доказала, что это — четвероногое, у него есть пять пальцев и строение скелета, позволяющее жить на суше. Ископаемому дали новое имя — педерпес. Существовало это животное значительно позднее тиктаалика. Оно-то как раз может оказаться самым первым земноводным. Период его существования — 354–344 млн лет назад, как раз во время разрыва Ромера. Эта находка, как это часто бывает с ископаемыми, породила больше вопросов, чем ответов: данное четвероногое «утверждает», что прямо в разгар разрыва Ромера у амфибий появились лапы, которые позволяли передвигаться по суше, однако остается невыясненным, могло ли оно дышать воздухом или просто иногда выползало из воды на несколько минут.
Альфред Ромер полагал, что эволюцию первых земноводных стимулировали изменения содержания кислорода в среде обитания. По его мнению, двоякодышащие, или похожие на них девонские существа, были привязаны к маленьким прудам, и недостаток кислорода в этих прудах, возникающий из-за естественных процессов, например, пересыхания, стал эволюционным толчком для развития легких. Потенциальные земноводные вынужденно оказывались на воздухе, и постепенно те животные, у которых развилась способность выживать на открытом воздухе, получили преимущество. У них по-прежнему сохранялись жабры, но также появились и примитивные легкие.
Переход от водных четвероногих, вроде ихтиостеги или, скорее всего, педерпеса, имел промежуточный этап — тиктаалика, после которого у животных развились запястья, лодыжки, позвоночник и прочие элементы остевого скелета, которые облегчали дыхание и передвижение. Ребра важны для поддержания легких, а необходимость поддержания тела в воздушном пространстве предполагает значительные изменения в строении плечевого пояса, тазовой области, а также в мягких тканях вокруг них. Тех животных, которые развили у себя все эти признаки, и можно называть первыми сухопутными земноводными. Но интенсивная радиация новых видов земноводных, которой можно было бы ожидать сразу после появления у них легких и развитого опорно-двигательного аппарата, началась только 340–330 млн лет назад. Впрочем, радиация эта была весьма бурной, и к концу раннего карбона (около 318 млн лет назад) во всех уголках планеты обитало множество амфибий.
Согласно данным исследований ископаемых, можно предположить, что преобразование организмов из рыб в морфологический тип земноводных могло случиться дважды, а то и трижды. Первый случай имел место около 400 млн лет назад, что подтверждается отпечатками лап, найденными в Ирландии, а также открытием останков тиктаалика. Второй — около 360 млн лет назад, и третий — около 350 млн лет назад. Ихтиостега, которую очень долго принимали за первое сухопутное позвоночное, возможно, была очень близка к рыбам, а факт, что у нее не было жабр, не обязательно означает исключительно наземный образ жизни. Сегодня известно более сотни различных видов рыб, имеющих не только легочное дыхание, но и жабры. У 68 видов этих сохранившихся до нашего времени рыб легочное дыхание развилось независимо, что свидетельствует об активном использовании животными этого способа адаптации к среде. Ихтиостега, возможно, даже не входила в основную линию предков прочих четвероногих, но принадлежала к животным, которые в процессе своего развития вернулись в воду, — к этому ее вынудили примитивные легкие и снижение уровня атмосферного кислорода в позднем девоне.
Давно принято считать, что первые амфибии были пресноводными, в связи с этим встает один из основных вопросов истории развития жизни: все ли сухопутные животные обязательно эволюционировали из промежуточных пресноводных форм, или некоторые организмы перешли к сухопутному образу жизни непосредственно из моря? По последним данным, древние лопастеперые рабы и двоякодышащие рыбы — непосредственные предки первых четвероногих — были в основном морскими организмами. Кроме того, палеонтолог Майкл Лорин отмечает, что в некоторых зонах обнаружения ископаемых отложений каменноугольного периода, которые всегда считались примерами древних пресноводных сред обитания, могли также присутствовать морские отложения или близкие к ним, например, характерные для зоны прибоя или лагуны. Несомненным остается то, что и знаменитый тиктаалик, и другие древние амфибии, например, ихтиостега или акантостега, были определены как пресноводные формы корректно. Таким образом, похоже, что места обитания ранних земноводных и похожих на них животных были самыми разнообразными: соленая вода, пресная вода, а также сухопутные среды позднего палеозоя. Но тогда получается интересная вещь: современные земноводные не переносят соленой воды, их кожа, через которую проникает кислород при погружении в воду, не может функционировать в соленой среде. Должно быть, эта их особенность сформировалась намного позже.
