В отложениях органических материалов во времена карбона встречаются не только наземные растения. Много углерода есть и в океане, где его присутствие обусловлено наличием фито- и зоопланктона, морского эквивалента лесов, послужившего источником большого количества богатых органикой осадков на морском дне. Причины подобного беспрецедентного накопления углерода, которое привело к уникально высоким уровням кислорода, заключены в совокупности нескольких геологических и биологических событий. Во-первых, материки в то время объединились в один большой континент, закрыв древний Атлантический океан: Европа столкнулась с Северной Америкой, а Южная Америка — с Африкой. А вдоль границы столкновения этих материковых блоков вырос огромный горный массив.

По обеим сторонам этой горной цепи возникли широкие пойменные равнины, а расположение гор создавало условия для влажного климата почти повсеместно на сухопутной части планеты. Недавно появившиеся деревья заполонили обширные болотистые области, а также примыкающие к ним относительно сухие участки. Многие их этих деревьев показались бы нам диковинными и причудливыми, и одной из их странностей являлась очень неглубокая коревая система: вырастая очень высокими, деревья просто падали без достаточной поддержки. И в наши дни много упавших деревьев, но такого мощного накопления углерода не наблюдается. Значит, должна была существовать и более серьезная причина, кроме идеальных условий произрастания.

Леса 375 млн лет назад состояли из первых настоящих деревьев, для своей опоры в пространстве вырабатывавших лигнин и целлюлозу. Лигнин — очень прочное вещество, сегодня разлагается под действием различных бактерий. Но даже спустя 400 млн лет бактерии, которые этим занимаются, по-прежнему не прочь отдохнуть[156], и поэтому упавшие деревья разлагаются долго, а некоторые, например, более твердые породы, в которых содержится больше лигнина, чем в так называемых мягких породах, — очень долго.

Разложение дерева является процессом окисления большей части углерода в дереве, поэтому, даже если конечный продукт в конце концов оказывается захороненным, в геологические отложения попадает очень мало восстановленного углерода. В каменноугольном периоде многие, а возможно и все, бактерии, способствующие разложению деревьев, по-видимому, еще не существовали[157], так как микроорганизмы тех времен были, как предполагается, не способны разрушить лигнин. Деревья падали, но не разлагались. Постепенно эти неразложившиеся деревья оказывались захороненными под другими деревьями и прочим, и восстановленный углерод — вместе с ними. Все эти деревья и морской планктон производили кислород в процессе фотосинтеза, но очень мало кислорода тратилось в процессах разложения, а леса все росли и росли, что и привело к значительному увеличению уровня кислорода.

Пиковый уровень содержания кислорода в атмосфере в карбоне, помимо гигантизма, имел и другие последствия. Кислород активно поддерживает горение: чем больше кислорода в среде, тем сильнее огонь. Кислород облегчает возгорание, а топлива было сколько угодно — обширные леса карбона.

Рассматриваемый геологический период, возможно, был временем самых катастрофических лесных пожаров во всей истории планеты (если не считать последствий падения Чиксулубского астероида около 65 млн лет назад). Как и в исследованиях в области изменений уровней кислорода, в работах о древних лесных пожарах, вызванных высоким содержанием кислорода в атмосфере, присутствуют весьма противоречивые выводы, но противоречия с появлением новых данных постепенно снимаются. На деле критике подвергается вся теория о несовпадении древних уровней кислорода и современных показателей, в том числе утверждение о том, что в древности уровень был выше. Предполагалось, что древние леса должны были полностью погибнуть в глобальных пожарах, но, поскольку существует множество ископаемых, указывающих на наличие больших лесных массивов, катастрофических пожаров не было.

Атмосферные условия с высоким содержанием кислорода хотя бы теоретически должны способствовать быстрому распространению огня и пожарам большой интенсивности. Окаменелый древесный уголь в осадочных породах карбона в Северной Америке[158] свидетельствует, что в тот период лесные пожары случались и были более обширными, частыми и интенсивными, чем современные, хотя сравнение не совсем корректно ввиду биологической несопоставимости древних лесов и современных.

Если имели место такие крупные пожары, то у растений неизбежно должны были выработаться защитные механизмы против них. Растения эволюционировали и приобрели целый ряд хорошо известных качеств: кора стала толще и плотнее, система сосудов оказалась глубоко внутри организма растения, волокнистые корни стали располагаться вокруг основного корневого ствола.

Можно все же спросить, почему в карбоне пожары не уничтожили леса совсем. Хотя в те времена, как предполагается, пожары были частыми, приспособляемость деревьев и общее высокое содержание влаги как в самих растениях, так и в окружающей болотистой среде в целом сокращали ущерб. Впрочем, важно помнить и о температуре, с которой начинался пожар: при низком уровне кислорода в воздухе (11–12 %) растение гореть не будет. Впрочем, исследователи, проводившие эксперименты[159], пытались разжечь огонь спичкой, но не учли возможность возгорания от молнии.

Растениям, как и животным, для жизни необходим кислород. Кислород попадает в клетки растений в процессе фотодыхания, но объемы его значительно меньше, чем те, в которых нуждаются животные. Еще одно отличие в том, что разным наземным растениям нужно разное количество кислорода. Большинство растений живут в двух очень разных средах: на воздухе и в почве (корни). Условия почвы — вода, твердая среда, газы — потребовали специфических эволюционных приспособлений. Листья же находятся на воздухе, их проблемы — не потерять слишком много воды, но и не накопить ее слишком много (при наводнениях, например,), получить достаточное количество света. Корни в основном беспокоятся (если они на самом деле беспокоятся) о том, о чем листья не задумываются — о достаточном количестве кислорода. Именно корневая система наиболее уязвима в вопросе повреждений или даже гибели от недостатка кислорода, и это известно всем огородникам и любителям комнатных цветов, которые иногда «заливают» свои растения. Корни находятся в среде, где недостаток кислорода может ощущаться очень остро, особенно если в почве слишком много воды, даже при условии, что атмосфера хорошо насыщена кислородом. Например, дыхание корней может быть затруднено, если в почвенных водах мало кислорода.

Как влияет на растения высокий уровень кислорода в среде? По этому вопросу не так много данных, но предполагается, что большое количество кислорода для растений вредно. Повышенное содержание кислорода в атмосфере приводит к усилению фотодыхания, но более серьезным последствием является то, что при большом количестве кислорода возникает больше токсичных веществ, называемых OH-радикалами (гидроксильными радикалами), которые опасны для живой клетки. Чтобы глубже изучить этот вопрос, Дэвид Бирлинг, ученик Роберта Бернера из Йельского университета, выращивал в закрытых резервуарах различные растения в условиях с уровнем кислорода более высоким, чем в современной атмосфере[160]. Когда уровень кислорода достиг 35 % (именно этот показатель каменноугольного и пермского периодов принято считать наивысшим за всю историю развития планеты), чистый прирост (измерялся рост растений) уменьшился на 20 %. Возможно, большие объемы кислорода в карбоне и раннем пермском периоде привели к снижению интенсивности растительной жизни, хотя это невозможно определить по ископаемым останкам, поскольку никаких значительных изменений или массового вымирания в этом временном интервале не прослеживается.