Дальнейший анализ показал, что среди чаек и крачек убирают скорлупу особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску, а не убирают у тех видов, которые имеют достаточно заметных птенцов. Поскольку скорлупа бросается в глаза белизной своей внутренней поверхности, логично было предположить, что после ее удаления гнездо становится менее заметным.

Для проверки этого предположения в колонию чаек исследователи помещали по-разному окрашенные яйца. Выяснилось, что белые яйца. хищники похищали гораздо чаще, чем яйца естественной для чаек окраски. Следовательно, характерная для яиц чаек окраска является маскировочной и имеет существенное адаптивное значение. Однако, как показал Тинберген, покровительственные свойства естественной окраски яиц существенно ослабевают, если рядом положить яичную скорлупу — в таких гнездах яйца гораздо чаще становились добычей хищников. Таким образом, имеются все основания полагать, что удаление яичной скорлупы адаптивно как мера охраны гнезда от хищников.

Однако удаление скорлупок из гнезда происходит не сразу. У обыкновенной чайки, например, они остаются в гнезде 1-2 ч после вылупления птенцов, тогда как у других видов гнездо очищается гораздо быстрее. Оказалось, что эта особенность поведения обыкновенной чайки целесообразна потому, что именно у этого вида взрослые соседи иногда поедают необсохших птенцов, а на обсохших они уже не нападают.

Тинберген указывал, что подобные исследования важны в нескольких отношениях:

1. Способствуют выявлению функции исследуемого поведенческого акта (в данном случае — маскировка гнезда от врагов, нападающих с воздуха).

2. Они экспериментально показывают наиболее вероятные пути формирования данного поведенческого акта в процессе естественного отбора — в данном случае более высокий шанс выжить имело потомство птиц, удалявших скорлупу.

3. Такие исследования позволяют выявить и некоторые дополнительные факторы, влиявшие, вероятно, на формирование этой реакции в процессе естественного отбора — из птиц, уносивших скорлупу, дополнительные шансы на выживание потомства получали те, кто делал это в оптимальный период времени.

Тем самым было показано, что отдельные признаки поведения представляют особой компромиссный результат многочисленных и зачастую разнонаправленных давлений отбора.

Анализ приспособительного значения поведенческих реакций не исключал, а скорее способствовал исследованию, некоторых сторон механизма этих реакций. В частности, при изучении удаления чайками скорлупы наряду с выяснением общей функции этой реакции были изучены стимулы, которые ее вызывают. В результате использования различных моделей было показано, что чайки отличают скорлупу от целых яиц по наличию тонкого контура, тогда как степень изломанности значения не имеет.

Другой вопрос, связанный с первым, — благодаря каким признакам чайки не удаляют скорлупу, пока в ней еще остаются птенцы? Эксперименты показали, что в данном случае решающим признаком будет вес — птицы уносят только легкую скорлупу.

Эксперименты с моделями яиц разного цвета показали, что белую или характерную для чаек крапчатую скорлупу птицы удаляют охотнее, чем скорлупу других цветов. Реже всего птицы удаляли зеленые модели, причем было установлено, что это обстоятельство не связано с дефектом зрительного восприятия. Затормаживание реакции на зеленые раздражители обнаруживает еще раз высокую адаптивность этой формы поведения. Поскольку такую реакцию вызывают предметы с тонким контуром независимо от их формы, то птицы могли реагировать на растения, окружающие гнездо, при этом они часто покидали бы его, подвергая потомство дополнительному риску.

Таким образом, в данном случае исследование механизмов реакции привело к обогащению представлений о ее адаптивности.

Другой пример подобного комплексного подхода — работа ученицы Тинбергена Э. Каллен на моевках. Как уже упоминалось, эти птицы отличаются от других чаек тем, что гнездятся на отвесных скалах, используя для гнезд узкие карнизы. Такой способ гнездования обеспечивает им большую, чем у других чаек безопасность. Обычные наземные враги чаек — лисицы — практически не в состоянии карабкаться по таким уступам, да и для воздушных хищников приземление на карнизы очень затруднено. Эта особенность биологии вида накладывает отпечаток на многие стороны поведения и взрослых птиц, и молодняка. В частности, молодые птицы, практически не падают с карнизов, где расположены гнезда. Анализ показал, что это достигается за счет следующих реакций, свойственных птенцам моевок сразу после вылупления:

1) за счет стремления теснее контактировать с родителями, для которых, в свою очередь, характерно стремление больше времен находиться в гнезде;

2) благодаря стремлению находиться около стены утеса;

3) за счет появления, уже с момента вылупления, боязни обрыва.

Как упоминалось, отсутствие необходимости постоянной обороны от хищников привело к тому, что моевки почти никогда не издают крик тревоги и у них нет системы коллективной защиты, столь совершенной в колониях других видов чаек. Моевки совершенно не боятся человека, но очень агрессивны по отношению друг к другу, так как мест, пригодных для гнездования, очень мало, и за обладание ими птицам постоянно приходится вести борьбу. Характер агрессивных реакций моевок тоже отличается от сходных реакций у других видов. Так, для многих гнездящихся на земле видов характерна так называемая «вертикальная» поза угрозы. У серебристой чайки эта поза является выражением конфликта между побуждениями к двум противоположным действиям — стремлению напасть и стремлению убежать. В этой позе чайка вытягивает шею вверх, а клюв опускает, как бы готовясь клевать противника. Все эти движения эффективны для встречи с противником, нападающим сверху. У моевок же птица-соперник может подлететь не только сверху, но и снизу, и сбоку, поэтому «вертикальная» поза для моевок нецелесообразна. И действительно, наблюдения показали, что в поведения этого вида чаек «вертикальной» позы нет, а моевки нападают на противника, находящегося как выше, так и ниже.

Подобные же особенности отмечены практически во всех проявлениях общественного, агрессивного и родительского поведения моевок.

Исследуя адаптивные свойства поведения, Тинберген и др. проанализировали вопросы о так называемом «несовершенстве» адаптивных сторон некоторых форм поведения.

Дело в том, что несмотря на высокую специализацию многих форм поведения, при более глубоком их анализе оказывается, что они имеют недостатки и их нельзя считать наилучшим решением задачи приспособления вида. Примеры неполной адаптивности довольно многочисленны. Так, возвращаясь к поведению морских птиц, можно упомянуть, что несмотря на совершенство и разносторонность системы защиты колонии чаек от хищников вороне время от времени удается «прорваться» и схватить яйцо или птенца. Самец олуши, вида, отличающегося высокой агрессивностью, в процессе ухаживания иногда столь свирепо клюет самку, что она в конце концов покидает его. В разбиравшемся выше поведении чаек при удалении скорлупы из гнезда также имеется недостаток или ошибка, несмотря на всю его высокую адаптивность: чайки-родители, унося скорлупу, покидают гнездо и хищник может схватить птенца или яйцо.

Внимательный анализ «ошибок» обычно показывает, что они чаще всего компенсируются какими-то другими преимуществами. Так, агрессивность, проявляемая самцами олуши (и других территориальных видов птиц) по отношению к самкам, — неизбежное следствие их общей высокой агрессивности, необходимой для завоевания и сохранения гнездового участка. Чайкам-родителям, охраняющим колонию, иногда приходится отступать и жертвовать птенцами или яйцами, так как вороны могут быть опасны и для них самих. Следовательно, окончательная общая эффективность каждого акта поведения определяется соотношением отдельных успехов и неудач для группы особей.