Однако из собственного опыта мы знаем, что у этого правила есть исключения: у некоторых видов животных самцы не уходят от самки сразу после копуляции. Эти исключения бывают трех типов. К первому типу относятся виды, у которых оплодотворение яйцеклетки происходит вне тела самки. Как только самка выбрасывает неоплодотворенные яйцеклетки, находящийся рядом или даже уже обхвативший самку самец оплодотворяет их, после чего тем или иным образом захватывает икру, чтобы никакой другой самец не смог полить ее своей спермой[9]. Теперь первый самец может смело заботиться о яйцеклетках, будучи полностью уверенным в своем отцовстве. Такова логика эволюции, которая у некоторых видов лягушек и рыб программирует поведение самцов, заставляя их выступать в роли единственного воспитателя потомства.
Способы охраны яйцеклеток могут быть различными. Например, самец жабы-повитухи носит икру на себе, наматывая ее на бедра. Самец стеклянной лягушки охраняет икру над ручьем, в который падают созревшие головастики, а самец рыбы колюшки строит для икры округлое гнездо, чтобы защитить потомство от хищников.
Для второго типа исключений из правила, согласно которому самцы оставляют самок после копуляции, характерен феномен полиандрии («многомужества»), когда самка образует «семью» сразу с несколькими самцами. Полиандрия считается инверсией половых ролей, поскольку представляет собой противоположность широко распространенному явлению полигинии («многоженства»), при котором самцы жестоко бьются между собой за право владеть гаремом самок. При полиандрии же крупные самки сражаются между собой за право владеть гаремом из более мелких самцов. После каждого спаривания самка откладывает несколько яиц, заботу о которых берут на себя самцы, они высиживают и вскармливают птенцов.
Наиболее известные представители таких птиц-«султанш» — кулики: яканы, американский перевозчик и трехцветный (большой) плавунчик. К примеру, стая самок плавунчиков (до 10 особей) может преследовать самца миля за милей. Затем победившая самка стережет самца и не подпускает к нему соперниц, чтобы быть уверенной, что лишь она сможет спариться с самцом и что он станет одним из тех, кто выкормит ее птенцов.
Понятно, что полиандрия дает победившей самке возможность исполнить свою эволюционную мечту. Она побеждает в битве полов, передавая свои гены большему числу птенцов, чем могла бы взрастить сама или с помощью одного самца. Победившая самка может почти полностью реализовать свой репродукционный потенциал, и ее возможности ограничены только необходимостью выиграть у соперниц битву за самцов, готовых взять на себя родительские заботы.
Но как же возникла подобная стратегия? Почему самцы некоторых видов куликов потерпели поражение в битве полов и вынуждены довольствоваться положением обитателей гарема, тогда как самцы всех остальных видов птиц избежали подобной участи и даже, напротив, нередко становятся многоженцами?
Объяснение кроется в необычной репродуктивной биологии куликов. Как правило, самка откладывает за один раз не более четырех яиц. Птенцы вылупляются зрячими, покрытыми густым пухом, сразу после вылупления они способны бегать и самостоятельно добывать корм. Родителям остается лишь защищать их и обогревать теплом своего тела. С этим вполне справится один из родителей, тогда как у большинства других видов птиц птенцов приходится выкармливать, а такая задача по силам лишь обоим родителям[10].
Однако птенец, который умеет бегать, едва вылупившись из яйца, должен был пройти в яйце больший путь развития, чем обычный беспомощный птенец. И для такого развития требуется яйцо гораздо большего размера. Взгляните на мелкие голубиные яйца, из которых вылупляются совершенно беспомощные птенцы, и вам станет ясно, почему птицеводы предпочитают иметь дело с курами, откладывающими крупные яйца, из которых появляются зрелые цыплята. У американского кулика-перевозчика вес яйца составляет одну пятую часть массы тела матери, значит, кладка из четырех яиц, как это ни удивительно, равна 80 % ее веса. Хотя самки моногамных видов куликов немного крупнее самцов, но все равно: снести яйцо столь внушительных размеров — дело весьма изнурительное. Но если не слишком утомительную обязанность ухаживать за вполне самостоятельными птенцами взвалит на себя самец, у самки есть время и возможность снова откормиться и восстановить силы. Впрочем, самец также получает как тактические, так и стратегические преимущества.
Кратковременное преимущество состоит в том, что отдохнувшая самка сможет быстро сделать новую кладку, если предыдущая, например, была уничтожена хищником. Это чрезвычайно важное преимущество, потому что кулики откладывают яйца непосредственно на землю, и поэтому очень много яиц и птенцов погибают. Например, в 1975 году одна-единственная норка уничтожила практически все кладки в популяции куликов-перевозчиков, которых наблюдал орнитолог Льюис Оринг в Миннесоте. Похожее исследование, проведенное в Панаме, обнаружило, что из 52 кладок яиц яканы 44 были уничтожены.
То, что самец дает самке отдыхать, для него самого становится и долговременным преимуществом: значит, у нее больше шансов дожить до следующего сезона, когда он сможет снова оплодотворить ее. Как и у людей, опытные пары птиц, у которых уже сложились гармоничные отношения, лучше вскармливают птенцов, чем «новобрачные».
Однако великодушие самца, который на некоторое время оставляет самку в покое, таит в себе некоторый риск (подобное случается и у людей): как только самец посвящает себя уходу за яйцами и птенцами, у самки появляется возможность использовать свободное время по своему усмотрению. Возможно, она ответит внимательному самцу взаимностью и останется ему верной, когда возникнет необходимость снести новые яйца взамен уничтоженной кладки. Однако самка может избрать и более эгоистическую линию поведения и найти свободного самца, готового немедленно оплодотворить ее. Если первый самец тем временем будет продолжать заботиться о первой кладке и если птенцы из этой кладки уцелеют, то подобное поведение самки, стратегия полиандрии, вдвое увеличивает объем ее потомства.
Конечно, и другие самки вида следуют точно такой же модели поведения, все они соревнуются между собой за право окружить себя достаточным числом самцов. Однако с наступлением гнездового сезона большая часть самцов занята заботами об уже отложенных яйцах, поэтому число свободных мужских особей резко уменьшается. И хотя численность самцов и самок приблизительно одинакова, во время гнездового сезона у куликов-перевозчиков и трехцветных плавунчиков на семь самок приходится только один свободный самец. Это жестокое соотношение и доводит инверсию половых ролей до предела. Самки этих птиц, которым приходится нести крупные яйца, и так крупнее самцов, а в битвах за самцов победу одерживают самые крупные из самок. У занятых борьбой самок все меньше времени на заботу о потомстве, и эта забота все больше возлагается на самца.
Итак, особенности биологии куликов: новорожденные птенцы, уже покрытые пухом и способные бегать; кладка из немногих, но крупных яиц, отложенных прямо на землю; очень большие потери от хищников — приводят к тому, что заботу о птенцах берет на себя исключительно самец, а самка от этой заботы освобождается или вообще оставляет самца.
Впрочем, большинство самок описанных видов не имеют возможности сполна насладиться преимуществами полиандрии. Например, у большинства куликов-перевозчиков, обитающих в Арктике, где гнездовой сезон очень короткий, нет времени для второй кладки и вскармливания еще одного потомства. Только у сравнительно немногочисленных видов, таких как живущие в более южных регионах американские кулики-перевозчики или тропические яканы, полиандрия встречается чаще или даже вполне обычна. Норма сексуального поведения куликов очень показательна, потому что хорошо иллюстрирует основную мысль этой книги: сексуальные нравы вида обусловлены прочими аспектами его биологии. Нам легче смириться с этой истиной на примере куликов, к которым мы не применяем моральных оценок, чем на нашем собственном примере.
