Его нет и при другом варианте партеногенетического осеменения – андрогенезе. Его можно наблюдать в тех случаях, когда развитие протекает на основе ядра сперматозоида, а женское ядро выведено из развития тем или иным образом. Если та же операция выполняется с фрагментом яйца, развитие называется мерогенезом (мерогонией).
Всемирно известные создатели овцы Долли первыми в Великобритании получили официальное разрешение на создание стволовых клеток из оплодотворенных яйцеклеток человека. Созданные исследователями клетки планируется использовать для изучения врожденных заболеваний и испытаний новых лекарственных препаратов. Метод получения стволовых клеток теоретически может быть использован для клонирования человека, однако это запрещено законами Великобритании.
Следует затронуть вопрос о том, что происходит в случае перехода какого-либо вида животных от обоеполого к однополому размножению в отсутствие осеменения. Не вызывает сомнений, что потомство оставят лишь одиночные женские особи, у которых имеется в силу изменчивости способность к полному партеногенезу. Неотъемлемым моментом нового способа полового размножения станет активация яйца отличным от сперматозоида фактором. Это может быть один из компонентов предактивационного процесса, который обеспечивает эффективность активации яйца сперматозоидом до внезапного исчезновения самцов из окружающей среды.
Однако перечисленных моментов недостаточно для дальнейшего развития. В активированной яйцеклетке с ядерного аппарата снимается блок, который устанавливается на заключительном этапе оогенеза в процессе созревания. В большинстве случаев деблокирование ядерного аппарата отождествляют с процессом активации.
Однако оно составляет только малую часть всех изменений, происходящих в процессе активации. Происходит возобновление процесса мейоза, остановленного в результате блокирования на определенной, характерной для данного вида стадии. Мейоз приводит к образованию женского пронуклеуса, вмещающего половину хромосомного набора генетического материала матери.
В случае нормального оплодотворения сразу после этого начинается сближение женского и мужского пронуклеусов, которое возможно только в активированном яйце. Оно завершается их слиянием и образованием ядра зиготы.
В случае отсутствия сперматозоида активация яйца может произойти с помощью другого агента. Активационные процессы в яйце, скорее всего, будут отличаться от тех, которые были вызваны мужской гаметой своего вида. Однако развитие может дойти до формирования женского пронуклеуса, который без участия мужского пронуклеуса не способен обеспечить нормальное развитие. В силу этого партеногенетический эмбрион обречен на гибель.
В результате у одних форм женский пронуклеус оказался способным поддерживать все морфогенетические процессы развития с половинным количеством наследственно материала, а в других случаях (они более многочисленны) были обнаружены отклонения в ходе мейоза, приводящие к восстановлению нормального количества хромосом в ядре, с которого начинается дробление, например слияние женского пронуклеуса с одним из полярных телец, образующихся в ходе мейоза.
Следует учитывать функции сперматозоида в естественном варианте оплодотворения. Кроме того, проникая в зрелое яйцо, сперматозоид запускает в нем процесс активации.
Сперматозоид доставляет в яйцо материал, из которого он построен, точнее, его плазматическая мембрана включается в плазматическую мембрану яйца, его ядро преобразуется в мужской пронуклеус. Следует отметить, что центриолярно-аксонемный аппарат и митохондрии могут принимать активное участие в процессе активации.
Таким образом, первая функция сперматозоида независима от второй, в то время как вторая не может начаться и завершиться в случае отсутствия первой. По этой причине развитие может осуществляться без оплодотворения, однако никакое развитие не представляется возможным без активации живой системы.
В настоящее время партеногенез можно рассматривать как стимулируемую способность к развитию любых живых систем, независимо от того, связана ли данная способность с осеменением.
История партеногенеза
Термин «партеногенез» был введен в 1849 г. известным зоологом Ричардом Оуэном. Под партеногенезом Оуэн понимал способность части клеточного потомства первичной оплодотворенной зародышевой клетки (яйца) сохранять достаточную силу для воспроизведения индивидуумов при отсутствии повторения акта оплодотворения. Под это определение подпадало возобновление листьев из почек, явления регенерации (например, восстановление хвоста у ящерицы), а также все варианты бесполого размножения.
Еще до появления термина «партеногенез» в 1737 г. французские естествоиспытатели Реомюр и Бонэ выявили и доказали способность тли к бесполому размножению. В данном случае развитие происходило без участия особей мужского пола. Однако в течение 100 лет после этого открытия ведущей была точка зрения Трамбле, который считал, что в случае девственного размножения осеменение все же однажды произошло. По его мнению, случившегося спаривания было достаточно на несколько поколений вперед. В 1839 г. было доказано, что у живородящей тли, в отличие от яйцекладущих, отсутствует семяприемник. Что касается Реомюра и Бонэ, то они относили данное явление к гермафродитизму без спаривания.
Исследователи рассматривали живородящую тлю как бесполую стадию, обладающую способностью к размножению путем внутреннего зародышеобразования, подобно почкованию у растений. Чтобы подчеркнуть предположительное развитие не из яйца, яичники тли называли зародышниками и утверждали чередование в их жизненном цикле полового и бесполого размножения.
Основная заслуга в определении партеногенеза принадлежит Теодору Эрнсту фон Зибольду. о партеногенезе он писал следующее: «Я понимаю под партеногенезом не размножение посредством кормилицеподобных и личиночных существ, но размножение через действительных самок, то есть особей, обладающих функционирующими женскими половыми органами и могущих без предшествующего спаривания производить неоплодотворенные, способные к развитию яйца». После этого бесполое размножение, чередование поколений и регенерация перестали входить в число явлений, определенных как партеногенез Оуэном.
Следует отметить, что в определении Зибольда говорится о способных к развитию неоплодотворенных яйцах, что предполагает их стимуляцию к развитию каким-либо агентом и побуждает исследователей к поиску универсальных механизмов данной способности к развитию методами экспериментальной биологии. Поиски привели к развитию искусственного партеногенеза сначала у тутового шелко-пряда, а позже у других животных.
В течение долгого времени ученые, занимающиеся тутовым шелкопрядом, не раз сталкивались с вылуплением личинок из яиц, отложенных заведомо неосемененными самками. Следует отметить, что данные наблюдения никогда не принимались во внимание учеными, работавшими с тутовым шелкопрядом. Дело в том, что это явление было настолько редким, что проще было предположить погрешности в наблюдении.
Профессионалы до середины прошлого века проводили объемные исследования разных пород, рас и линий, что позволило сделать вывод о том, что партеногенетическое развитие яиц без видимых причин (спонтанное развитие) происходит крайне редко. В данном случае имеется в виду полное развитие, завершающееся вылуплением личинки (под полным развитием понимается развитие до стадии репродуктивно полноценной бабочки). Если принимать во внимание данное утверждение, частота полного партеногенеза снизится примерно в 2 раза.
У моновольтных шелковичных червей цвет развивающихся яиц уже через сутки начинает изменяться с желтого на розовый, а затем темно-серый. Такая окраска яиц характерна для диапаузы. Для возобновления развития в следующем году яйцам необходимо пройти охлаждение при температуре домашнего холодильника в течение 4 и более месяцев. Изменение окраски объясняется тем, что в ходе развития зародыша под поверхностью яйца образуется однослойная серозная оболочка. Ее клетки постепенно заполняются гранулами пигмента меланина, которые все больше закрывают наполняющий яйцо желток.
