Тропические леса, по образному сравнению Д. В. Панфилова, напоминают застывший в падении зеленый водопад. Гетеротрофы по биомассе значительно уступают фотоавтотрофам и отличаются поразительным разнообразием видового состава. Так, во влажных тропических лесах на площади всего в несколько квадратных километров встречается в среднем 97 видов млекопитающих, 464 вида птиц, 93 вида пресмыкающихся, 54 вида земноводных. При этом биомасса почвенных животных в 4 раза выше, чем биомасса наземных обитателей. Основу почвенной зоомассы составляют дождевые черви.

Казалось бы, при огромной биомассе живого вещества во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков должно происходить интенсивное накопление необиогенного вещества. Однако поскольку деревья в этих лесах являются вечнозелеными, сезонного поступления отмершей органики в опад не происходит, и толщина лесной подстилки здесь не превышает нескольких сантиметров. Насекомые, главным образом термиты, очень быстро уничтожают отмершие части растений (опавшие листья, ветви, упавшие и даже стоящие на корню стволы отмерших деревьев). Толстые ветви деревьев уничтожаются насекомыми почти полностью за 3—5 лет, а лежащие на земле сухие листья и мелкие веточки исчезают по прошествии немногих месяцев. Завершают процесс разложения органики грибы и бактерии. В обилии почвенных сапротрофов в тропических лесах легко убедиться: достаточно провести ногой борозду по почве — и взору откроется густое переплетение беловатых нитей мицелиев грибов, живущих в симбиозе с древесными растениями. В результате столь активной деятельности сапротрофов необиогенное вещество во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков практически не накапливается.

Отличительной особенностью живого вещества суши является его состав: абсолютным преобладанием по биомассе и продуктивности характеризуются высшие растения. Все остальные восемь подцарств органического мира находятся в резко подчиненном положении. Но и среди высших растений также существуют свои лидеры — ими являются древесные растения. Биомасса лесов еще совсем недавно составляла 84% от общей биомассы живого вещества суши (из них тропических и субтропических лесов, как мы помним, — 60%). Однако в последние годы биомасса лесов стремительно сокращается. Французский поэт Жак Превер пишет по этому поводу:

По абсолютному количеству биомассы суша во много раз превосходит океан, однако накопления биогенного вещества на континентах, как правило, не происходит. Вернадский писал по этому поводу: «Мы имеем здесь очень совершенное динамическое равновесие, которое приводит к тому, что огромная геохимическая работа живого вещества суши оставляет после десятков миллионов лет своего существования ничтожные следы в твердых телах, строящих земную кору».[47] Зримые следы развития биосферы сосредоточены главным образом в осадках водных экосистем.

Думаю, что этот феномен объясняется тем, что на суше почти не образуется неорганическое биогенное вещество: высшие растения предпочитают строить свой каркас из лигнина, а не из карбоната кальция или кремнезема, как морские организмы. В результате этого после отмирания растений их остатки в обычных условиях разлагаются полностью.

Наконец, последним типом экосистем Земли являются континентальные водоемы.

Как-то в разгаре короткого якутского лета мне довелось купаться в старице реки Лены, где вода была настолько переполнена дафниями, что по консистенции напоминала густой компот. Этот «живой компот» являл собой наглядную иллюстрацию представлений В. И. Вернадского о пресноводных сгущениях жизни.

Главная масса поверхностных вод суши сосредоточена в лужах, озерах и болотах (а не в реках). На континентах Вернадский выделял характерный тип сгущения жизни — сгущения стоячих водоемов. Основными здесь являются озера.

Состав живого вещества в стоячих и текучих водах суши значительно различается. В текучих водах отсутствует планктон, и единственными фотоавтотрофами являются прикрепленные бентосные растения. В противоположность этому живое вещество стоячих водоемов имеет большое сходство с сообществами морской среды, особенно прибрежного сгущения жизни. Здесь интенсивно развивается фитопланктон, который состоит главным образом из водорослей и цианобактерий. Фитопланктон в стоячих водоемах играет важную роль, ибо он не только является основой большинства трофических цепей, но и снабжает воду кислородом (в дневное время). По глубине озера редко выходят за пределы фотобиосферы, и фотосинтез обычно происходит по всей водной толще. Крупных водорослей в озерах мало, и большую часть многоклеточных фотоавтотрофов составляют высшие растения (цветковые). Как и в море, имеется зоопланктон, в состав которого входят простейшие, коловратки и ракообразные (к последним относятся и упомянутые выше дафнии). Бентос представлен двустворчатыми моллюсками и червями, а на небольших глубинах — и личинками двукрылых насекомых (в том числе и хорошо известным аквариумистам «мотылем» — личинками комара-звонца). Черви и личинки двукрылых являются в озерах наиболее активными илоедами. В благоприятных условиях черви за год наслаивают в озерах несколько миллиметров экскрементов.

Мы рассмотрели сгущения и пленки жизни, существующие в современной биосфере. Не сразу и не вдруг появились они на Земле (к этому вопросу мы вернемся в главе пятой). Однако во все времена они играли важнейшую роль в формировании облика нашей планеты. Именно они — каждое по-своему — создали следы ее былых биосфер. «Скопления жизни являются областями мощной химической активности… — писал В. И. Вернадский. — Каждая живая пленка и каждое сгущение жизни есть область создания определенных химических продуктов… Для большинства геохимических проблем достаточно изучить лишь эти области жизненных сгущений — концентрации жизни: они охватывают большую массу жизни»[48].

Работа живого вещества в биосфере, по Вернадскому, может проявляться в двух основных формах: а) химической (биохимической) — I род геологической деятельности; б) механической — II род такой деятельности.

Геологическая деятельность I рода — построение тела организмов и переваривание пищи — конечно, является более значимой. Классическим стало функциональное определение жизни, данное Фридрихом Энгельсом: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь»[49] (курсив Энгельса. — А. Л.).

Собственно говоря, постоянный обмен веществ между живым организмом и внешней средой и обусловливает проявление большинства функций живого вещества в биосфере, которые мы рассмотрим в этой главе книги. По подсчетам специалистов, в течение жизни человека через его тело проходит 75 т воды, 17 т углеводов, 2,5 т белков, 1,3 т жиров. Между тем по геохимическому эффекту своей геологической деятельности I рода человек отнюдь не самый важный вид разнородного живого вещества биосферы. Наиболее эффективную деятельность в этом отношении осуществляют на суше — грунтоеды (главным образом дождевые черви), а в океане — илоеды и фильтраторы.