Акулы, помимо завидной подвижности, во многих случаях развили способность к яйцеживорождению и живорождению с подобием плацентарного вскармливания эмбрионов (как у холодолюбивых млекопитающих). Это является эволюционным признаком мобильности, поскольку потомство выводится не из стационарно отложенной икры, а на ходу, что повышает его шансы на распространение по экосреде. Добавим, что и яйцекладущие акулы по-своему мобильны. Они откладывают яйца (икринки) в твердой оболочке, чем уподобляются, например, рептилиям, у первых представителей которых способность откладывать яйца в твердой скорлупе послужила одной из основ сухопутной подвижности.
Лучеперые рыбы и акулы не успели продвинуться в ордовике так сильно, как эндоцератиты, а потому благополучно перенесли позднеордовикское вымирание, более суровое к остальной биоте [184; 239; 836]. Объяснение парадоксального уклонения лучеперых рыб и акул от позднеордовикского вымирания благодаря отставанию от эндоцератитов мы приведем ниже (вместе с рядом аналогичных случаев).
Силурийский (438–408 млн лет назад) и девонский (408–354 млн лет назад) периоды были временем сближения материков и, соответственно, эпохой прибывающего и отступающего потепления. По мере его углубления биопродуктивность среды возрастала, и суша превращалась в притягательную эконишу для консументов, потребителей органики, благо сухопутная флора к тому времени процветала уже не один миллион лет.
В верхнем ордовике под влиянием отступления оледенения сушу освоили норные животные, в которых подозревают членистоногих многоножек [643]. Затем, в позднем силуре (век пржидоли, 414 млн лет назад), землю завоевали такие членистоногие, как паукообразные и непосредственно зафиксированные многоножки [440]. Позже, в нижнем девоне (век зиген, 401–394 млн лет назад), их состав пополнили насекомые [307; 483], чьи крылья размером до 2 см поначалу служили целям терморегуляции, а с повышением размера до 4 см стали применяться для полета [502]. Поскольку полет увеличивал мобильность насекомых, их крылья должны были служить органами движения в некий холодный период. Однако данных на этот счет пока нет.
Обзаведясь фауной беспозвоночных, суша привлекла позвоночных хищников, которые прибыли в новую для себя экосреду в раннем верхнем девоне (век верхний фран, ок. 370 млн лет назад) [128а; 129, с. 420; 130, с. 508]; а также [246; 253; 274]. Вышедшие из пресноводных водоемов [834], первые земноводные были шестипалыми [345]. Они происходили от кистеперых рыб [334], а те – от рыб вроде Styloichthys changae (век поздний лочлов (жедин), нижний девон Китая), связывающих предков бесчелюстных рыбообразных с предками четвероногих позвоночных (земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих) [835]. Рожденные межледниковьем, земноводные были маломобильными существами, а потому держались водоемов, привязанные к ним способом размножения (когда икра откладывается в воду, и там же развивается молодь, как у современных лягушек). Можно было бы предсказать, что, попади земноводные под давление отбора на высокомобильность, они изменили бы способ размножения на независимый от водной среды, принявшись прочесывать сушу и обзаведясь для этого непроницаемыми покровами тела взамен слизистой голой кожи, служащей для дыхания. Все это осуществили пресмыкающиеся.
По мере сближения материков климат девона портился, биопродуктивность среды падала, и маломобильные организмы погружались в кризис, что выразилось в позднедевонском вымирании (рубеж веков фран/ фамен, 367 млн лет назад), которое, помимо всего прочего, вызвало гибель тропических коралловых рифов и убыль чистой биомассы [184; 239]. Это прямо отражало снижение палеотемператур (чего не переносили прикрепленные маломобильные коралловые полипы) и оскудение среды.
Вслед за теплым девоном наступили каменноугольный (карбон, 354–286 млн лет назад) и пермский (286–251 млн лет назад) периоды. В это время континенты все более сближались, чтобы образовать сверхматерик Пангея (ок. 250–180 млн лет назад). Эти события вызвали пермо-карбоновое, или гондванское (по южной половине Пангеи – Гондване), оледенение (310–260 млн лет назад). Под давлением отбора на мобильность в соответствии с вышеописанным сценарием земноводные превратились в амниот (от греч. 'αμνίον – околозародышевый пузырь), т. е. начали откладывать яйца в плотной зародышевой оболочке, позволяющей им развиваться на суше. Защищенная чешуей кожа открывала недавним амфибиям сухопутные просторы. Появились пресмыкающиеся (век бригант (визей), нижний карбон, ок. 338 млн лет назад) [716].
На протяжении пермо-карбонового оледенения пресмыкающиеся сохраняли четвероногость, которая обеспечивала им максимальную мобильность. Ошибочно думать, будто ранние пресмыкающиеся не были в состоянии усвоить какую-либо другую локомоцию. Напротив, в их среде появилась интересная ящерицеобразная рептилия Eudibamus cursoris (из числа Bolosauridae, ранняя нижняя пермь, век ассель, 290 млн лет назад) [187]. Она напоминала ряд современных ящериц малопродуктивных, открытых пространств, бегающих рысью, переходящей в бег на двух задних ногах (такова, например, австралийская плащеносная ящерица), что отличается от энергосберегающей шагающей двуногой локомоции динозавро-человеческого типа. Отсюда следует, что E. сursoris был порожден оледенением и не имел ничего общего с двуногими динозаврами и людьми (в смыле конвергентной, внешне похожей эволюции), но подтверждал способность ранних рептилий разнообразить свою походку.
Здесь необходимо остановиться на способах локомоции (передвижения), присущих высшим наземным позвоночным. За вычетом промежуточных вариантов вроде бега E. cursoris или продвинутых кроличье-лягушачьих прыжков кенгуру, тушканчиков и им подобных животных существуют два основных типа локомоции: четвероногая, как у подавляющего большинства современных млекопитающих и «холодолюбивых» динозавров, и шагающая двуногая, как у «теплолюбивых» динозавров, людей и некоторых других существ.
Четвероногость весьма расточительна энергетически, сопряжена со значительным сцеплением животного с субстратом (из-за четырех конечностей), однако обеспечивает ему исключительную выносливость, проходимость, значительные скорости и дистанции передвижения. Подобная адаптация крайне полезна в прохладных условиях низкой биопродуктивности среды, когда скудную пищу приходится собирать с больших пространств.
В противоположность этому шагающая двуногость весьма выгодна, экономна энергетически, не сопряжена с большим сцеплением тела с субстратом (благодаря опоре на две конечности), однако не дает своему обладателю выносливости и не позволяет осваивать значительные территории. Такой способ передвижения выгоден в теплые эпохи высокой биопродуктивности среды, когда пища богата, скучена в пространстве и не требует больших путешествий для своей добычи. При этом двуногое существо очень выигрывает, экономя энергию на передвижении. С конкретными примерами такого рода мы познакомимся ниже.
Пермокарбоновое оледенение отмечено еще двумя перспективными достижениями биосферы. По молекулярно-генетическим данным, в это время возникли цветковые (покрытосеменные) растения. В конце нижнего карбона (век намюр, 319 ± 35 млн лет назад) они разделились на однодольные и двудольные, а в перми (276 ± 33 млн лет назад) двудольные растения претерпели радиацию [545]. Покрытосеменные растения были родственны растениям из рода Glossopteris, преобладавшему в перми и отличавшемуся простым способом размножения, как у цикадовых и гинкго [595]. Происходя из холодного ордовика, все наземные растения имели мобильные средства размножения (споры, семена) и совершенствовались в этой части. Возникнув в холодном карбоне, цветковые растения сделали здесь очередной шаг вперед: благодаря различным приспособлениям их семена распространялись на большие расстояния лучше, чем у голосеменных (например хвойных), хотя последние уступили преобладающее положение не сразу [88, с. 21–382].
Другое достижение касается холодолюбивой фауны, в рамках которой пресмыкающиеся котилозавры породили в верхнем карбоне звероподобных рептилий, господствовавших в перми, постепенно убывающих в триасе, вымирающих в средней юре, однако отмеченных в поздней юре и даже в позднем палеоцене (век ранний тиффан, ок. 60–57,3 млн лет назад) [25, с. 110–117; 87, с. 230–298; 250; 328; 655, с. 173–186]. От этих четвероногих рептилий в перми произошли зверозубые пресмыкающиеся – чрезвычайно прогрессивные существа: некоторые, по-видимому, стали теплокровными, покрылись шерстью и усвоили разнозубость. Зубы прочих пресмыкающихся обычно однородны (за вычетом динозавра гетеродонтозавра из позднего триаса или ранней юры (ок. 201 млн лет назад), у которого самцы имели клыки [37, с. 46–47]; гетеродонтность динозавра Eoraptor lunensis из верхнего триаса (ок. 230 млн лет назад) далека от разнообразия зверозубых рептилий и млекопитающих, cp. [689, с. 64, рис. 1]). У продвинутых же зверозубых пресмыкающихся зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные (как у их потомков – млекопитающих). Это требовалось для эффективного использования небогатой и разреженной пищи ледниковья. Казалось бы, перед прогрессивными зверозубыми рептилиями открыт весь мир. Между тем, их постепенно смело с эволюционной сцены.
