Другим способом повысить мобильность организмов выступила многоклеточность. Современные бактерии способны образовывать колонии с высокоупорядоченным строением, в которых бактерии дифференцируются на клетки различных типов. Колонии некоторых миксобактерий (например Chondromyces crocatus) формируются в виде многоклеточного плодового тела со скоплениями одноклеточных спор на концах ответвлений. Это едва ли не прообраз многоклеточных растений, переживший свое время. Другие миксобактерии (например Myxococcus xanthus) образуют сферичные колонии из миллионов клеток. Такие колонии способны двигаться, захватывать и переваривать жертвы. Подобные хищные сферы в чем-то напоминают многоклеточных животных [115]. Многоклеточность последнего типа нацелена на подвижный сбор разреженной пищи, т. е. на ледниковые условия.
В соответствии с такими представлениями о назначении многоклеточности первые макроскопические многоклеточные водоросли появились в палеонтологической летописи 2,110 ± 0,052 млрд лет назад ([399; 698]) в Даспортскую ледниковую эпоху (2,2–1,95 млрд лет назад), вызванную образованием следующего сверхматерика (2,1–2,0 млрд лет назад). Наступившие вслед за Даспортским оледенением условия климатического оптимума расширили экологические ниши. Это произошло потому, что мягкие условия способствовали подъему биопродуктивности среды, а ее богатство сопровождалось ростом разнообразия природных условий и, соответственно, раздвижением экониш, что в свою очередь благоприятствовало умножению и экспансии жизни.
Судя по всему, простейшие организмы 1,2 млрд лет назад освоили новые для себя наземные водоемы [423]. Одновременно произошла крупная радиация (всплеск разнообразия) многоклеточных организмов, выразившаяся в разделении предков растений, грибов и животных [294; 322]; cp. [312; 780]. По молекулярно-генетическим данным, процесс продолжился отделением от животных губок, затем гребневиков, медуз и морских анемон, далее – плоских червей [312], а потом – дивергенцией (разделением) хордовых животных (к которым принадлежат и люди) и моллюсков (1,225 млрд лет назад), разделением хордовых и кольчатых червей (1,204 млрд лет назад), расхождением хордовых и членистоногих (1,173 млрд лет назад) и дивергенцией хордовых и иглокожих (1,001 млрд лет назад) [824]; cp. [294; 322; 470]. Дальнейший путь развития животных отмечен так называемой преэдиакарской биотой 980–900 млн лет назад [259, с. 220, рис. 1], которая связана с теплым эпизодом, благоприятным для умножения экониш и расцвета фауны.
Вслед за распадом еще одного сверхматерика возраста 1,1–1,0 млрд лет назад наступали ледниковые периоды Гнейсе, 900–850 млн лет назад, и Стёрт, 760–740 млн лет назад, отвечавшие состоянию разреженности материков. Очередной суперконтинент сформировался 675–600 млн лет назад, что повлекло за собой низкоширотное оледенение Марино-Варангер ок. 680–606 ± 3,7/ – 2,9, 602 ± млн лет назад [313; 381; 465; 807]. Низкоширотность (тропичность) оледенений Гурон III и Варангер, определенная палеомагнитным методом (когда по намагниченности ископаемых пород рассчитывают положение магнитных полюсов в древности), объясняется дрейфом магнитного полюса Земли относительно географического полюса. В протерозое этот дрейф превосходил современный и заметно искажал регистрацию палеоширот по намагниченности ископаемых пород.
Выгодность мобильности в ледниковых условиях оживила подвижных многоклеточных животных, представленных норами червей 620 млн лет назад [464; 682]. Последовавшее потепление эдиакарского периода (ок. 600–544 млн лет назад [312; 381]) создало множество экониш и вызвало дивергенцию бесчелюстных рыбообразных животных (круглоротых вроде миног и миксин) и челюстноротых (предков рыб) 599 млн лет назад [824; 479]. В результате развернулась богатая эдиакарская фауна возрастом в 565 ± 5–549/543 млн лет назад [203; 258; 381], отмеченная в финале своего расцвета молекулярно-генетической дивергенцией позвоночных животных (наших предков) 546 ± 18 млн лет назад [479; 838].
Палеозой (544-251 млн лет назад)
Развившееся хищничество одело мягкотелых эдиакарцев в твердые наружные покровы [258], поэтому кембрийский период (544–510/505 млн лет назад) ознаменовался широким распространением животных с защитным наружным скелетом, а также хордовых животных, чей внутренний скелет позволял создавать в воде локомоторную волну (толкающую животное вперед [124]) и повышал спасительную подвижность. Хищники производят эффект снижения биопродуктивности среды, поскольку мешают консументам (в данном случае – нехищным потребителям) беззаботно кормиться. Поэтому усвоение последними упомянутой спасительной подвижности типологически близко реакции на падение биопродуктивности среды вследствие похолодания. Следом за жертвами в локомоции усовершенствовались и хищники, примером которых может служить подвижный нижнекембрийский Anomalocaris (45 см), напоминавший плоскую сигару с боковыми плавниками и парой хватательных придатков возле рта. Организмы, отставшие от описанной тенденции, пришли к массовому вымиранию в раннем кембрии [184; 674, с. 431–437].
Целым «пакетом» в нижнем кембрии отмечены такие животные, как членистоногие [85, с. 41; 211; 239]; ракообразные [712]; иглокожие [700]; полухордовые (век атдабан, ок. 525 млн лет назад) [237; 701; 703; 727]; оболочники [699]; хордовые (век ботом) [237]; черепноподобные (530 млн лет назад) [238; 308]; миногообразные и миксинообразные (ок. 530 млн лет назад) [702; 838]; в верхнем кембрии – конодонты (родня позвоночных; 515 млн лет назад) [669; 210; 325; 437] и другие позвоночные (514 млн лет назад) [479]. Так выглядел древнейший эволюционный взрыв в истории Земли, обусловленный теплом и высокой биопродуктивностью эдиакарского и кембрийского периодов.
В следующем, ордовикском, периоде (510/505–438 млн лет назад) материки максимально отдалились друг от друга, что вызвало в позднем ордовике (458–438 млн лет назад) оледенение, условия которого обострили спрос на мобильность животных. Из числа головоногих моллюсков, появившихся в нижнем кембрии (например, наутилоидеи, потомки которых из рода Nautilus, живые ископаемые, и поныне здравствуют на юго-западе Тихого океана), особый расцвет в ордовике испытали представители подкласса эндоцератит [38, с. 356–359; 83, с. 173–204]. Их тело помещалось в длинно– и короткоконических раковинах прямых очертаний, игравших роль гидродинамических обтекателей. В раковине имелось образование – сифон, выполнявший гидростатические функции (он имелся и у других раковинных головоногих моллюсков и работал, как плавательный пузырь рыб, т. е. помогал своему обладателю менять общий удельный вес тела). Гидродинамическая раковина вместе с гидростатическим сифоном (он наполнял соответствующие камеры раковины азотом, аргоном и жидкостью, как у современного наутилуса, и тем самым регулировал удельный вес тела и его частей) делали эндоцератит идеальными пловцами, т. е. высокомобильными животными, типологически напоминающими по устройству подводные лодки на реактивной тяге.
В связи с похолоданием, поощряющим мобильность, эндоцератиты расцвели, стали владыками морей и породили самых крупных среди известных раковинных беспозвоночных, до 9,5 м длиной [38, с. 356; 83, с. 191]. Казалось бы, такие успешные монстры должны были бы процветать долго, однако с концом позднеордовикского оледенения они неизбежно пришли в упадок. Представители ведущего отряда, эндоцератиды, просуществовали весь ордовик и вымерли – возможно, один род данного отряда (Humeoceras) дожил до середины силура (421 млн лет назад) [38, с. 358]. Парадокс этот вполне объясним, если учесть, что высокомобильные формы вроде эндоцератит были узко приспособлены к скромной экосреде окололедникового времени и лишь в ней были сильны, а с подъемом биопродуктивности среды в силуре перестали ей соответствовать и угасли.
Прохладный ордовик был периодом радиации жизни [297], в особенности холодолюбивой – точнее, годной к низкой биопродуктивности среды. Холодолюбивые существа активно замещали ушедших в небытие теплолюбивых хозяев кембрия. Давление в пользу мобильных организмов привело на сушу наземную флору. Среди пионеров были наземные грибы (конец нижнего ордовика, ок. 460 млн лет назад), которые, по молекулярно-генетическим данным, возникли еще в конце Варангского оледенения ок. 600 млн лет назад [636], т. е. уже были испытаны суровыми условиями. Бок о бок с ними по суше распространялись наземные растения, отмеченные как в нижнем ордовике (475 млн лет назад), так и в верхнем (458–438 млн лет назад) [346, с. 481; 794]. В морях, судя по молекулярно-генетическим данным, появились подвижные лучеперые рыбы (450±35,5 млн лет назад) [86, с. 323–484; 479], а также акулы [468]. Лучеперые рыбы и акулы составляют свыше 95% современной ихтиофауны, захватившей моря благодаря кайнозойскому похолоданию. Их успех в современных условиях объясняется происхождением из позднеордовикского оледенения (см. далее).