Но перед концом палеозойской эры немало было насекомых с довольно ясно выраженным метаморфозом в индивидуальном развитии. Таковы поденки, стрекозы и близкие к ним группы насекомых, молодые особи которых — нимфы — жили в воде. Следует предполагать, что именно из-за развития нимф в воде, то есть в совершенно особой среде, у этих насекомых появилось резкое отличие водных молодых стадий развития от взрослых крылатых насекомых. При этом переход молодых стадий к обитанию в воде, появление у них целого ряда соответствующих приспособлений для дыхания, плавания и схватывания добычи было связано с тем обстоятельством, что в палеозое жизнь на континентах процветала главным образом в водоемах. В реках, озерах и лагунах молодые растущие и развивающиеся насекомые в избытке имели разнообразную пищу, чего нельзя было сказать о прошлой наземной среде, которую организмы — растения и различные животные — начали только-только осваивать, придерживаясь в основном узкой береговой полосы.
Из-за обилия пищи в воде молодые особи насекомых превращались в чисто питающуюся стадию, а взрослые, обладавшие крыльями, становились расселительной стадией, приняв на себя функцию поиска подходящих водоемов для откладки яиц. При этом летающие взрослые насекомые мало питались, а некоторые из них вообще не могли принимать пищу, поскольку их ротовые органы были неразвиты. Оно и понятно, так как на суше, особенно на лишенных растительности водоразделах, пища практически отсутствовала. Взрослые насекомые в таком случае жили исключительно за счет тех питательных веществ, которые накапливались в их организме еще на стадии питающейся в воде нимфы. При этом продолжительность жизни крылатой стадии, естественно, сильно сокращалась.
Еще большее различие между молодыми и взрослыми особями было у палеозойских насекомых с полным превращением, сопровождающимся образованием куколки. Их личинки обитали или в воде или, что было гораздо чаще, в сырых местах по берегам водоемов — в толстом слое растительного мусора. Взрослые особи этих насекомых вынуждены были регулярно перелетать из одних влажных местообитаний в соседние, обеспечивая расселение вида и страхуя его таким образом от полного вымирания при значительных изменениях среды — засухах, пересыхании рек, озер и приморских лагун.
Этот процесс возникновения насекомых с полным превращением хотя и был вызван теми же причинами, что и насекомых типа поденок и стрекоз, но проходил у тех и других, вероятно, независимо. Ни стрекозы, ни родственные им насекомые, по-видимому, никогда не были промежуточными предковыми формами для насекомых с полным превращением.
Замечательное биологическое сходство тех и других в отношении разделения индивидуального развития на два основных типа — питающейся стадии и взрослой расселительной стадии — показатель закономерного хода эволюции насекомых, параллельности путей исторического развития больших групп этих организмов.
Интересно, что возникновение метаморфоза в индивидуальном развитии насекомых было вызвано по существу теми же причинами, что и возникновение способности насекомых к полету, о чем уже было сказано выше. И в том и в другом случае такой причиной оказалась необходимость обеспечения благополучного развития потомства во влажных и богатых пищей местообитаниях.
Таким образом, многие насекомые с полным превращением уже в конце палеозойской эры имели личинок, живших на суше в различных сырых местах по берегам водоемов. Но тогда это не давало им особого преимущества по сравнению со стрекозоподобными насекомыми, развивавшимися в воде, а также с насекомыми с полным превращением, имевшими водных личинок (вислокрылки, ручейники, некоторые древние двукрылые).
Но распространение во второй половине мезозоя покрытосемянных растений и многих хвойных на обширные водораздельные участки суши резко увеличило территорию, подходящую для жизни насекомых с полным превращением, имевших более или менее скрытно развивавшихся наземных личинок и хорошо летавших взрослых особей. Это привело к расцвету отрядов насекомых с полным превращением, тогда как насекомые типа тараканов, стрекоз, ручейников и других архаичных групп отошли на второй план. Все это создало некоторую видимость новейшего происхождения насекомых с полным превращением. На самом же деле они, будучи почти столь же древними, лишь более удачно реализовали свои потенциальные возможности, имевшиеся у них задолго до этого.
Так при изменении условий жизни насекомых на поверхности Земли выявилась прогрессивность полного превращения в наземных условиях. А переход нимф и личинок к жизни в воде дал в свое время только временный, хотя и быстрый эволюционный успех. Он оказался в конце-концов мало перспективен, это было как бы отступление насекомых обратно в воду, то есть в ту среду, из которой вышли их предки еще в середине палеозойской эры.
Только относительно немногие группы насекомых с полным превращением и водными личинками продолжают процветать и в наши дни. Таковы, например, развивающиеся в воде комары и мошки. Но их благополучие в значительной степени объясняется тем, что взрослые особи стали питаться такой в общем недавно появившейся пищей, как кровь теплокровных позвоночных — птиц и млекопитающих, а также нектаром покрытосемянных растений. Это привело к освоению подобными насекомыми участков водоразделов с небольшими и временными водоемами — лужами, родниками или водоемчиками в дуплах и развилках толстых ветвей на деревьях.
В некоторых группах насекомых с неполным превращением определенный расцвет произошел в последние периоды истории Земли в тех случаях, когда эти насекомые создали сами для себя разницу условий жизни молодых и взрослых особей, что можно видеть на примере термитов, или связали свою судьбу с покрытосемянными растениями, как прямокрылые, равнокрылые и клопы, или же с птицами и млекопитающими — таковы паразитические пухоеды, вши, кровососущие клопы и некоторые другие.
Итак, общая тенденция исторического изменения метаморфоза насекомых довольно четкая: появление у большинства из них двух стадий индивидуальной жизни — нимфы или же личинки и взрослого насекомого. Поэтому, имея дело с этими организмами, всегда следует учитывать как жизнь молодой стадии — сложную, своеобразную и длительную, так и жизнь во взрослом состоянии, обычно значительно более короткую, обеспечивающую размножение и расселение вида.
Прогресс в эволюции насекомых не ограничился выделением в индивидуальной жизни питающейся и размножающейся стадий. На основе этого разделения, видимо, только во второй половине мезозойской эры возникло более тесное взаимоотношение между молодыми и взрослыми особями в форме заботы о потомстве, выраженной в запасании пищи для молодых особей, выкармливании нимф или же личинок, в защите их от неблагоприятного воздействия погоды и от врагов. Это наиболее сильно проявилось у таких насекомых, как термиты, муравьи, пчелы, осы и жуки-навозники. Необходимость заботы о потомстве привела, с одной стороны, к значительному усложнению и совершенствованию их инстинктов, главным образом у самок — обычных или же специально видоизмененных в так называемые рабочие особи, к большему развитию их нервной системы, а с другой стороны, к огромному изобилию и значительному видовому разнообразию этих насекомых на обширных участках суши, в том числе и очень трудных для существования наземных организмов.
У высших двукрылых насекомых необходимость обеспечения личинок достаточно высококалорийной и богатой по химическому составу пищей вызвала тоже своего рода заботу о потомстве, способствовала совершенствованию полета и органов чувств взрослых особей, соответствующему прогрессивному морфологическому и функциональному их изменению, создавшему из них лучших летунов среди всех животных. В результате современные двукрылые, особенно мухи, стали одними из самых разнообразных и обильных в природе насекомых, заселяющих как лесные и луговые местности, так и сухие степи и пустыни.
Как же появилось в историческом развитии насекомых большое различие в облике личинки и взрослой особи, настолько большое, что их трудно представить относящимися к одному и тому же виду?
