Таким образом, на примере аплизии мы впервые убедились, что число синапсов в нервной системе непостоянно — оно изменяется в ходе обучения! Более того, долговременная память сохраняется, пока поддерживаются связанные с ней анатомические изменения.
Эти открытия впервые позволили проверить две альтернативные теории хранения памяти. И обе оказались по-своему правильными. В соответствии с теорией одного процесса при привыкании и сенсибилизации в одном и том же месте действительно может возникать и кратковременная, и долговременная память. Более того, в обоих случаях происходят изменения синаптической силы. Но вместе с тем в соответствии с теорией двух процессов в основе этих кратковременных и долговременных изменений лежат принципиально разные механизмы. Кратковременная память связана с изменениями функций синапсов — усилением или ослаблением уже существующих связей, а долговременная требует анатомических изменений. Многократно вызываемая (повторяемая) сенсибилизация заставляет нейроны отращивать новые окончания, обеспечивая долговременную память, а многократно вызываемое привыкание заставляет нейроны втягивать уже имеющиеся у них окончания. Таким образом, вызывая глубокие структурные изменения, обучение может делать неактивные синапсы активными и наоборот.
Чтобы от памяти была польза, необходимо извлекать из нее то, что в ней записано. Извлечение информации требует соответствующих ключевых сигналов, которые животное может ассоциировать с приобретенным в ходе обучения опытом. Сигналы могут быть внешними, такими как сенсорные раздражители при привыкании, сенсибилизации и классических условных рефлексах, или внутренними — вызываемыми мыслями или побуждениями. В случае с рефлексом втягивания жабр у аплизии извлечение информации из памяти происходит благодаря внешнему сигналу, а именно прикосновению к сифону, которое и вызывает рефлекторную реакцию. Информацию об этом раздражителе извлекают из памяти те же сенсорные нейроны и мотонейроны, которые активировались при выработке этого рефлекса. Но поскольку сила и число синаптических связей между нейронами видоизменились в ходе обучения, потенциал действия, вызываемый прикосновением к сифону, достигая пресинаптического окончания, «считывает» новое состояние синапса, и извлеченная из памяти информация обеспечивает усиленную реакцию на раздражитель.
В случае долговременной памяти, как и в случае кратковременной, число изменившихся синаптических связей может оказаться достаточно большим, чтобы перенастроить нейронную цепь, но на этот раз на анатомическом уровне. К примеру, до обучения воздействие раздражителя на сенсорный нейрон аплизии может оказаться достаточно сильным, чтобы запустить потенциалы действия в мотонейронах, ведущих к жабрам, но недостаточным для запуска потенциалов действия в мотонейронах, ведущих к чернильной железе. Повторное обучение усиливает синаптические связи не только между сенсорным нейроном и мотонейронами жабр, но и между сенсорным нейроном и мотонейронами чернильной железы. После обучения воздействие раздражителя на сенсорный нейрон извлекает из памяти информацию об усиленной реакции, и это приводит к тому, что и в мотонейронах жабр, и в мотонейронах железы запускаются потенциалы действия и наряду с втягиванием жабр происходит выделение чернильной жидкости. Тем самым меняется характер поведения аплизии. Прикосновение к сифону вызывает изменение не только величины поведенческой реакции (амплитуды втягивания жабр), но и поведенческого репертуара животного.
Результаты исследований, показавшие, что нервная система аплизии физически изменяется под действием опыта, заставили нас задуматься, происходит ли то же самое и с нервной системой приматов. Изменяется ли под действием опыта человеческий мозг?
В пятидесятых годах, когда я был студентом-медиком, нас учили, что карта соматосенсорной коры, открытая Уэйдом Маршаллом, остается неизменной на протяжении всей жизни. Теперь мы знаем, что это не так. Она претерпевает постоянные изменения, определяемые опытом. Особенно подробно этот вопрос был освещен в двух исследованиях, проведенных в девяностые годы.
Первое провел Майкл Мерцених из Калифорнийского университета в Сан-Франциско. Он открыл, что у разных особей обезьян сенсорные карты коры существенно отличаются в деталях. Например, у некоторых из них кисти рук представлены в коре намного более обширными областями, чем у других. В первой работе по этому вопросу Мерцених не отделял действие опыта от генетической предрасположенности, поэтому не исключена была возможность того, что эти различия генетически предопределены.
Затем Мерцених провел дополнительные эксперименты, чтобы определить сравнительный вклад генов и опыта в эти различия. Он обучал обезьян добывать гранулы корма, прикасаясь указательным, средним и безымянным пальцами к вращающемуся диску. После нескольких месяцев тренировок области коры, связанные с этими пальцами, особенно с их кончиками, которыми обезьяна прикасалась к диску, существенно расширились (рис. 15–2). Одновременно увеличилась и тактильная чувствительность пальцев. Другие исследования показали, что тренировка различения цветов или форм тоже приводит к изменениям в анатомии мозга и улучшает навыки восприятия.
15–2. Сенсорные карты коры меняются под действием опыта. (По материалам статьи: Jenkins et al., 1990).
Второе исследование провели Томас Эльберт и его коллеги из Констанцского университета в Германии. Они сравнили томограммы головного мозга скрипачей и виолончелистов с томограммами мозга людей, не занимающихся музыкой. Музыканты, играющие на струнных инструментах, используют четыре пальца левой руки для модуляции звука струн. Пальцы правой руки, которая держит смычок, не задействованы в столь высокодифференцированных движениях. Эльберт обнаружил, что область коры, связанная с соответствующими четырьмя пальцами правой руки, у музыкантов такая же, как у немузыкантов, в то время как область, представляющая четыре пальца левой руки, в мозгу скрипачей и виолончелистов намного обширнее (более чем в два раза), чем в мозгу немузыкантов. Более того, у музыкантов, которые начали играть на скрипке или виолончели в возрасте до тринадцати лет, области коры, представляющие четыре пальца левой руки, обширнее, чем у музыкантов, которые взяли в руки инструмент после этого возраста.
Эти впечатляющие изменения коры головного мозга в результате обучения говорили о том, что закономерности, сходные с выявленными нами в анатомических исследованиях обучения у аплизии, проявляются и у других животных. Степень представленности какой-либо части тела в коре головного мозга зависит от интенсивности и сложности использования этой части тела. Кроме того, как показало исследование Эльберта, такие структурные изменения лучше проходят в ранние годы жизни. Поэтому, например, Вольфганг Амадей Моцарт стал великим музыкантом не только потому, что ему достались подходящие гены (хотя гены тоже важны), но и потому, что он начал тренировать навыки, которые принесли ему славу, в том возрасте, когда его мозг был более пластичным.
Кроме того, результаты наших экспериментов с аплизией показали, что пластичность нервной системы, то есть способность нейронов изменять силу и даже число синапсов, служит механизмом, лежащим в основе обучения и долго временной памяти. В результате, поскольку все люди растут в разных условиях и имеют разный опыт, устройство мозга каждого человека уникально. Даже у однояйцевых близнецов, у которых одинаковые гены, мозг все равно разный в связи с разным жизненным опытом. Так принцип клеточной биологии, впервые обнаруженный в ходе наших экспериментов с простым моллюском, оказался одной из глубоких биологических основ человеческой индивидуальности.
Наше открытие того, что кратковременная память возникает за счет функциональных изменений, а долговременная — за счет анатомических, поднимало новые вопросы. Какова природа консолидации памяти? Почему для этого требуется синтез новых белков? Чтобы узнать это, нам нужно было проникнуть внутрь клеток и исследовать их молекулярную структуру. Я и мои коллеги были готовы на этот шаг.
