В соответствии с целевой установкой настоящей главы из всего многообразия направлений и проблем генетики поведения ограничим выбор теми аспектами, которые позволят сформировать представление о генетических основах поведения собак.
Один из таких аспектов — проблема доместикации предка собаки. Важнейшее условие доместикации состоит в преодолении детерминированной генами поведенческой особенности диких зверей, которую разные исследователи называют дикостью, выражающейся в чрезвычайной осторожности, тревожной готовности к бегству, затаивании, трусости, боязни всего нового и страхе перед человеком (антропофобия). Об антропофобии следует сказать особо. Утверждение о ее врожденности нельзя признать обоснованным. Это утверждение возникло, очевидно, в силу того, что антропофобия лишь формируется, причем с закономерным постоянством, на основе врожденных психофизиологических особенностей диких животных. Весьма обширные фактические данные этологических исследований на птицах, приматах, копытных, грызунах, хищниках и самом человеке показывают, что фобия на любые объекты зависит от обучения. Так, даже мать и сибсы (братья и сестры), незапечатленные своевременно однопометником, вызывают у него испуг. У волка — ближайшего родственника собаки антропофобия проявляется в очень широком диапазоне: от утраты при содержании в неволе до градации фобии в зависимости от возраста, пола и вооруженности человека.
Таким образом, селекция доместицируемых животных на терпимость (толерантность) к человеку, на устранение антропофобии означает, что в популяции селектируемых животных увеличивается частота генов, контролирующих психофизиологические признаки, на основе которых за счет средовой приобретенной компоненты поведения и формируется этот признак.
Здесь же представляется уместным остановиться еще на одном заблуждении, касающемся вклада генетического и средового компонента в поведении псовых. Распространенным является представление, согласно которому считается, что охотничье пищедобывающее поведение волка, включающее преследование, убийство и поедание жертвы, имеет врожденную природу. Однако очень тонкие наблюдения Я. К. Бадридзе, проведенные на 47 прирученных волках, 5 семьях диких волков и 28 бродячих собаках, показали результат, расходящийся с указанным представлением. Я. К. Бадридзе приходит к следующему заключению. Во врожденном репертуаре волка отсутствует хищническое поведение, под которым подразумевается генетически детерминированный комплекс реакций, направленный на преследование, убийство и поедание жертвы.
У неопытных, ненаученных щенков встреча с потенциальной жертвой вызывает исключительно исследовательскую активность. При приближении жертвы к волчонку у него развивалась пассивно-оборонительная реакция, а при удалении — преследование и схватывание. В случае сопротивления жертвы развивалась агрессивная реакция со всеми компонентами, в результате чего жертва умерщвлялась.
Съедение жертвы наблюдалось только при случайном повреждении шкуры, чему пред шествовало тщательное вынюхивание и вылизывание поврежденных мест. Если шкура не повреждена, то щенки теряли к убитой жертве всякий интерес. При депривации охоты до двухлетнего возраста в поведении волка нет преследования жертвы, т. е. условия, лишающие возможности научиться охоте, приводят к утрате врожденных элементов охоты. Автор этих наблюдений заключает, что отсутствие жесткой генетической детерминации хищнического поведения дает у псовых возможность формирования оптимальных индивидуальных навыков пищедобывающего поведения, которые развиваются путем проб и ошибок. Таким образом, преследование и схватывание потенциальной жертвы не является частью хищнического пищедобывающего поведения, а является проявлением исследовательской активности.
Однако вернемся к анализу процесса доместикации. Другой стороной дикости наряду с трусостью и боязнью является агрессивное поведение, возникающее в ситуации, когда животному некуда бежать от опасности. И боязнь, и агрессия в процессе доместикации должны быть преодолены или трансформированы в такой степени, чтобы животное было способно сосуществовать с человеком.
Большой вклад в исследования генетического контроля реакции животных на человека внесли Д. К. Беляев и его последователи, ведущие работу по селекции лисицы на терпимость человека. Лисица обычно пугливое животное с выраженным инстинктом бегства, которое сменяется агрессивной реакцией при критическом сокращении дистанции. Однако в популяции лисиц, служившей исходным материалом для селекции, наблюдалась дисперсия поведения по отношению к человеку. Частота агрессивных животных составляла 30%, испытывающих страх — 20%, злобно-трусливых — 40%, спокойных, лояльных, толерантных к человеку — 10%. В этой популяции проводилась селекция, в результате которой формировались две линии: одна с резко выраженной агрессивной реакцией, другая с терпимостью к человеку. Отбор оказался успешным. Он повысил долю особей соответствующего поведения более чем в два раза, что свидетельствует о генетической компоненте в поведении по отношению к человеку.
При скрещивании между собой этих крайних по поведению линий лисиц полученные гибриды характеризовались изменчивостью поведения — от крайне выраженной агрессивности до чрезвычайно дружелюбного отношения к человеку, со значительным превышением этих показателей в родительских линиях. Кривая частоты распределения признаков по всему массиву гибридов имеет хорошо выраженный двухвершинный характер. При возвратном скрещивании гибридов на родителя с ручным типом поведения значительно большая часть потомков обладала дружелюбным поведением. А при возвратном скрещивании на родителя из агрессивной линии — чрезвычайно агрессивным поведением.
Этот результат наряду с быстрым расхождением селектируемых популяций свидетельствует о том, что данная форма поведения контролируется небольшим количеством локусов (очевидно, не более двух), а значительная дисперсия объясняется влиянием генов-модификаторов на порог реакции по отношению к человеку.
Сопоставимые результаты были получены на серой крысе, американской норке, речной выдре. Так, например, в исходной популяции речной выдры, отловленной из естественных условий дикой природы Сахалина, соотношение животных по формам поведения по отношению к человеку составило: с реакцией страха — 80%, с агрессивной реакцией — 10% и терпимые к человеку — 10%. За три поколения разведения в неволе соотношение указанных фенотипов трансформировалось в сторону увеличения доли особей, терпимых к человеку (37,1), а трусливых и агрессивных составило 52% и 11%.
Закономерности доместикационного поведения были исследованы на домашних животных. Так, сравнительный анализ овец выявил породную специфичность полиморфизма доместикационного поведения. Селекционно продвинутые породы, т. е. заводские, высокоспециализированные по продуктивности породы, отличаются высокой частотой поведения доместицированного типа, достигающей, например, у остфризской породы 86%. У неспециализированных пород наблюдается выраженное оборонительное поведение, и животные такого «дикого» класса преобладают (77% — 95%). Полагается, что полиморфизм такого доместикационного поведения в заводских породах формировался в результате естественного отбора по устойчивости к стрессовым условиям содержания и селекции по продуктивности.
Отличие собаки от других домашних животных состоит в том, что ее селекция велась преимущественно по поведенческим признакам, она не является продуктивным животным (т. е. не производит какие-либо полезные для человека материальные продукты), ее полезные качества как в процессе одомашнивания, так и дальнейшего использования — это особенности поведения.
Остановимся на наиболее значимых и изученных с точки зрения наследования поведенческих признаках собаки.
Классическую работу по изучению генетики поведенческих признаков разных пород собак провели Скотт и Фулер. Исследованию подверглись чистопородные собаки: жесткошерстные фокстерьеры, коккер-спаниели, басенджи, колли, биг-ли. Однако наиболее интересные и многочисленные эксперименты были проведены на коккер-спаниелях и басенджи.
