Коккер-спаниели характеризуются дружелюбием и низкой агрессивностью к человеку, Басенджи, наоборот, весьма агрессивны и, в отличие от первых, в возрасте 6 недель очень боятся человека: при его появлении убегают, скулят, а загнанные в угол проявляют агрессию. Кроме того, басенджи очень мало лают. Осуществлена большая программа скрещивания этих пород, которая включала реципрокные и возвратные скрещивания, результаты которых обобщены в табл. 4.

Гибриды первого поколения по поведению сходны с басенджи, поэтому авторы предполагают, что эти поведенческие признаки определяются одним или большим числом генов. Сопротивление ограничению свободы объясняется различием по одному гену без доминирования. Интерпретация результатов осложняется тем, что между двумя возможными типами гибридов первого поколения имеются значительные различия. Гибриды от самки басенджи и самца спаниеля, а также от самки спаниеля и самца басенджи обнаруживают сходство с их матерями, что говорит о возможности материнского эффекта.

Тестирование агрессивности в игре у гибридов не подчиняется простой закономерности. Предположено, что этот поведенческий признак контролируется двумя генами без признаков доминирования, но не исключается и более сложный тип наследования.

Способность к лаю оценивалась в тесте, когда двум щенкам давали возможность в течение 10 мин. бороться за обладание костью. На рисунке 7 показаны результаты по всем 5 породам. Больше всех лают коккер-спаниели, меньше всех — басенджи. Как было установлено, этот признак имеет две составляющие: 1 — порог стимуляции, провоцирующий лай (он очень высок у басенджи и низкий у спаниеля);

2 — длительность лая (басенджи лает короткими сериями без повышения общего возбуждения, спаниели лают непрерывно и сильно возбуждаются). По порогу стимуляции лая гибриды оказались похожими на спаниеля, что говорит о доминантности в наследовании низкого порога с участием одного гена, хотя не исключается более сложное, с большим числом генов, наследование. По признаку длительности лая гибриды первого поколения занимают промежуточное положение по отношению к родителям, а гибриды второго поколения похожи на гибридов первого, что свидетельствует о моногенном наследовании без доминирования. Таким образом, по перечисленным признакам наследование оказалось преимущественно промежуточным между менделевским и полигенным.

Существенный вклад в генетику поведения собак внес отечественный ученый Л. В. Крушинский, начавший эти исследования еще с конца 30 годов. Так, он один из первых, кто исследовал влияние уровня возбудимости нервной системы на поведение, в частности, на оборонительную реакцию.

Эта зависимость исследовалась на двух породах собак. Для гибридологического анализа были использованы гиляцкие (восточно-сибирские) лайки и немецкие овчарки. Поведение собак обеих пород характеризовалось отсутствием пассивно-оборонительного поведения (трусости), но гиляцкие лайки обладают малой возбудимостью, а немецкие овчарки — высоковозбудимые, что обнаруживалось в специальных тестах. Гибриды первого поколения (25 особей) обнаружили хорошо выраженную пассивно-оборонительную реакцию (рис. 8).

У собак возбудимость наследуется как доминантный или полудоминантный признак.

Анализ результатов показывает, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Но у гибридов, унаследовавших пассивно-оборонительную реакцию от гиляцких лаек (она не проявляется в силу малой возбудимости, но при фармакологической стимуляции возбудимости — хорошо выражена) и повышенную возбудимость от немецких овчарок, регулярно обнаруживали признаки страха. Пассивно- и активно-оборонительное поведение наследуется независимо друг от друга, а проявление этих двух поведенческих признаков у одной особи формирует своеобразное злобно-трусливое поведение.

А. Среднее число звуков лая.

Б. Процент лающих животных.

БА — басенджи, БИ — бигли, КС — коккер-спаниели, Ш — шотландские овчарки, ВД — волкодавы.

Указанные на рисунке обозначения относятся ко всем родословным.

1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций.

Самцы — гиляцкие лайки.

Самки — немецкие овчарки.

Убедительно был показан вклад генетической и средовой (условия содержания и воспитания) составляющей в формировании оборонительного поведения немецких овчарок и эрдельтерьеров. Собаки обеих пород (272 особи) воспитывались в разных условиях: одна группа — у частных лиц без изоляции от внешнего мира, другая — в питомниках с известной изоляцией от внешних условий.

При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается у обеих пород, но значительно резче — у немецких овчарок по сравнению с воспитанием у частных лиц (таб. 5).

В отношении активно-оборонительной реакции были получены результаты, обнаруживающие ослабление проявления реакции в условиях изоляции по сравнению с содержанием у частных лиц (таб. 6).

Таким образом, условия изоляции усиливают проявление пассивно-оборонительной реакции, но ослабляют активно-оборонительную реакцию. Вместе с тем хорошо прослеживается межпородное различие оборонительных реакций, указывающих на их генетическую компоненту.

Оценка частоты выраженности активно-оборонительной реакции по методу Крушинского у 5 пород овчарок (таб. 7), живущих в условиях чабанских бригад, ранее не обученных караульной службе и изолированных от обученных собак, при имитации нападения позволила по проявлению реакции расположить породы в следующем порядке: среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка, южнорусская овчарка, немецкая овчарка, колли. Это сравнительное исследование хорошо иллюстрирует направленность селекции по поведению этих пород собак. Вместе с тем следует отметить, что агрессивное поведение имеет как минимум две составляющие, каждая из которых детерминируется своей генетической системой. Было установлено, что при селекции на ручной тип поведения и снижение агрессии к человеку у крыс межсамцовая агрессия не меняется, и по этому признаку ручные и дикие крысы не различаются во всех исследованных поколениях селекции. Не обнаружено отличий между ручными и агрессивными к человеку крысами по числу животных, которые убивают подсаженных к ним мышей. Эти данные указывают на то, что генетические системы, контролирующие межсамцовую агрессию и агрессию на человека, являются различными.