В созревании коры выделяют два процесса, характеризующих изменения на уровне коры и на уровне отдельных клеток.

Первый – это рост коры, идущий за счет увеличения расстояния между нейронами и их миграции к месту конечной локализации от места «рождения», то есть за счет образования волокнистого компонента (роста дендритов и аксонов).

Второй – дифференцировка ее нервных элементов, созревание разных типов нейронов.

Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде (их производство практически завершается к концу второго триместра беременности): сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где из них будут образованы части головного мозга. После занятия нейронами соответствующего места начинается их дифференциация по специфическим функциям, которые они будут выполнять.

Скорость роста коры определяется развитием отростков нейронов и синаптических контактов с другими клетками и во всех областях мозга наиболее высока в первые два года жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3 годам происходит замедление и прекращение роста коры в проекционных, к 7 годам – в ассоциативных отделах (Семенова Л. К. и др., 1990; Берк Л. Е., 2006).

Максимальные темпы дифференцировки и роста клеток коры головного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постнатального периода, затем процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего – мало отличаются от клеток взрослого человека (Клосовский В. Н., 1949).

В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, передающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эфферентные нейроны), а позже всего – интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (ШепердК., 1987).

Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые месяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002).

Степень развития и дифференцировки нейронов, образования синаптических связей имеет важное значение для функционирования мозга, а также играет определенную роль в последующем проявлении способностей индивидуума (Шаде Дж., Форд Д., 1976; Goldman-Rakis P. S., 1987; Строганова Т. А. и др., 1998).

Развитие нейронов сопровождается увеличением волокнистого компонента (отростки нейронов), с помощью которого формируются синапсы. Активное образование синапсов – контактов между нервными клетками – происходит от рождения до двух лет, и их количество в этот период у детей больше, чем у взрослого человека. Для выживания нейронов при формировании синапсов важную роль играет их стимуляция. В тех из них, которые подвергаются активной стимуляции, появляются новые синапсы, и они вступают во все более сложные системы коммуникаций в коре головного мозга. Нейроны, лишенные активной стимуляции, погибают. Активный период созревания любой области мозга сопровождается гибелью большого числа нейронов (запрограммированной гибелью клеток), которые не оказались задействованными. Переизбыток синапсов связан также с тем, что многие из них выполняют сходные функции, и это гарантирует приобретение необходимых для выживания навыков. Сокращение синапсов переводит излишние нейроны в «резерв», который может быть использован на более поздних этапах развития. К семи годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа для усвоения опыта (Марютина Т. М., 1996; Kolb В., e.a., 1997; Строганова Т. А. и др., 1998). Избыточность синапсов создает основу для формирования любых видов связей, которые имели место в видовом опыте. Из них далее сохранятся только те, которые необходимы для развития в конкретных условиях.

Классические исследования П. Флексига показали, что процесс миелинизации[1], по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, проходит неравномерно в разных зонах коры.

Миелинизация, являющаяся одним из главных критериев созревания, начинается и завершается раньше в тех областях, которые связаны первично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной, зрительной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми структурами, то есть филогенетически более старыми структурами. В филогенетически более новых структурах, обеспечивающих внутрикорковые, ассоциативные связи, этот процесс начинается позже и затягивается на длительный срок (Клоссовский В. Н., 1949; Лурия А. Р., 1973; Kolb В., e.a., 1997).

Миелинизация начинается в ряде структур до рождения (с четвертого месяца беременности), в других непосредственно перед рождением и, в-третьих, после рождения (табл. 4.2 (цв. вкл.)).

В таких структурах, как пре– и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры, гиппокамп, крючковидная извилина, средняя треть свода, поперечные височные извилины, субикулум, миелинизация начинается еще до рождения. В ряде других структур, к которым относятся обширные отделы коры, образование миелина начинается непосредственно перед рождением. И наконец, в третьей группе структур (средняя и нижняя лобные извилины, нижняя теменная долька, средняя и нижняя височные извилины, часть сводчатой извилины) миелинизация начинается после рождения (Шаде Дж., Форд Д., 1976).

Завершается она в двигательных, чувствительных корешках (спинномозговой нерв), зрительном тракте в первый год после рождения;

пирамидном тракте, постцентральной извилине – в 2 года; прецентральной извилине – в 3 года; слуховых путях, лобно-мостовом пути – в 4 года; ретикулярной формации – в 18 лет; ассоциативных путях – в 25 лет. Это означает, что в первую очередь созревают те нервные пути, которые играют наиболее важную роль на ранних этапах онтогенеза (Бадалян Л. О., 1984, 1987).

Структурное развитие (ансамблевая организация) коры связано с формированием нейронных ансамблей (нервных центров). Американский физиолог В. Маунткасл рассматривает в качестве основного принципа, в соответствии с которым формируется структура коры головного мозга, ансамблевый тип ее организации.

Концепция В. Маунткасла базируется на ряде отправных точек. Рассмотрим их.

Во-первых, кора головного мозга представляет собой совокупность многоклеточных ансамблей, состоящих из нейронных колонок, функциями которых являются получение и переработка информации (афферентный путь от рецепторов). В каждой колонке содержится около ста вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Кроме этого, в колонке есть нейроны, которые получают входные сигналы от подкорковых структур, от других областей коры, и нейроны, которые передают выходные сигналы от колонки к подкорковым образованиям, другим областям коры и иногда к клеткам лимбической системы. Колонки различаются по источнику получаемых сигналов и по мишеням, к которым направляются сигналы от них.

Во-вторых, несколько однотипных по функциям ансамблей могут объединяться на основе межколончатых связей в более крупную единицу – модуль, осуществляющий более сложную переработку информации.

В-третьих, модули работают в составе обширных петель, по которым информация не только передается из колонок в кору и подкорковые образования, но и возвращается обратно.

Таким образом, модуль выступает как основная единица переработки информации. Модули объединяются в большие группы, которые называют первичной зрительной, слуховой или двигательной корой. Большие группы связаны между собой и представляют части широко разветвленной по всей коре сети, которые могут входить в состав различных систем, соответствующих конкретным психическим функциям (Маунткасл В., 1981; Блум Ф. и др., 1988).