Созревание структурной организации коры в онтогенезе связано с ростом нейронов, образованием их отдельных объединений и формированием ассоциативных связей между ними.
К моменту рождения удельный вес нейронов в коре превышает удельный вес волокнистых структур (отростков нейронов). К 5–6 годам удельный объем волокон значительно увеличивается в связи с развитием ассоциативных связей и преобладает в большинстве отделов коры, за исключением лобного полюса, где его увеличение происходит после 10–12 лет.
Периоды наиболее выраженных изменений клеточного (цитоархитектоника) и волокнистого (фиброархитектоника) компонентов, определяющих созревание ансамблевой организации коры большого мозга, выглядят следующим образом.
Все компоненты нейронных ансамблей новорожденных характеризуются структурной незрелостью.
В течение первого года происходят типизация формы и увеличение размеров нейронов, развитие внутриансамблевых связей по вертикали.
К 3 годам четко сформированы гнездные группировки нейронов и вертикальные пучки волокон.
К 5–6 годам усложняется система связей по горизонтали.
К 12–14 годам все больше нарастает роль волокнистого компонента коры, усложняются внутри– и межансамблевые связи по горизонтали. Достигают высокого уровня дифференцировки все типы интернейронов.
К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня взрослых. Наиболее долгое созревание идет в лобной области – до 20 лет.
Структурные преобразования нейронных ансамблей от рождения до 20 лет осуществляются в различных областях коры по единому принципу, но в разные сроки. В то же время в конкретные возрастные периоды рост и дифференцировка многих компонентов из различных областей коры могут происходить синхронно (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).
Извилины и борозды определяют общую площадь поверхности коры, которая у взрослого человека достигает 2200–2600 см2. Все извилины и борозды мозга существуют к моменту рождения, но рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности и носит «схематичный» характер. Последнее вскоре исчезает, и через год после рождения в организации борозд и извилин появляются различия за счет появления небольших безымянных борозд, которые меняют общую картину распределения основных борозд и извилин. Различия в скорости роста и созревания полушарий определяют индивидуальное своеобразие в степени сложности их поверхности к определенному возрасту (Шаде Дж., Форд Д., 1976).
Уже после 11-12-й недели внутриутробного развития развивающиеся борозды начинают делить полушария на отделы, различимые у взрослых, определяя тем самым анатомическую локализацию функциональных областей. В то же время, по-видимому, существует, как отмечают Дж. Шаде и Д. Форд, большая индивидуальная вариабельность структурной локализации (Шаде Дж., Форд Д., 1976).
Установлено, что двигательные зоны созревают быстрее сенсорных, низшие сенсорные центры раньше, чем соответствующие корковые зоны (Шеперд К., 1987). Также отмечается неравномерность созревания различных областей мозга.
Теменная область является сложной структурой, состоящей из постцентрального (поле 3-е – первичное), верхне-теменного (поля 1-е, 2-е, 5-е, частично 7-е – вторичные, ассоциативные поля) и нижне-теменного (поля 39-е, 40-е – третичные поля) отделов. Она обеспечивает, при специфическом вкладе каждой из ее частей, работу кожно-кинестетического анализатора, который связан с разными видами кожной чувствительности, осязанием, мышечно-суставным чувством, и выступает базисом в формировании схемы собственного тела, артикуляции, тонких предметных движений.
Морфологическое оформление этих отделов мозга начинается в период внутриутробного развития. Формирование структур, отвечающих за кожную рецепцию, заканчивается, в основном, в течение 1–2 года, за тактильную рецепцию – к 2–3 годам.
Ширина первичного поля (постцентральная область) достигает максимального уровня к концу 1 года, вторичных полей – к 3 годам и в дальнейшем изменяется незначительно. К 12 годам ширина коры стабилизируется. Индивидуальная изменчивость по ширине наиболее выражена в период 1–8 лет.
От рождения и до 20 лет нейроны этой области претерпевают значительные изменения: увеличиваются их размеры, особенно в первые семь лет, меняются форма, характер ветвления (Семенова Л. К. и др., 1990).
Первый год жизни рассматривается как оптимальный возраст для формирования сенсорной базы последующего развития. В этот период осуществляется развитие моторных и кинестетических зон, а также формируется их связь со зрительно-осязательными процессами (Александрян Э. А., 1972).
Нижне-теменная зона граничит с теми участками постцентрального отдела, где представлены рука и лицо, и поэтому связана с интеграцией сложных форм предметных и речевых действий, которые осуществляются под контролем зрения и требуют опоры на ориентировку в пространстве. Значительные морфофункциональные сдвиги наблюдаются здесь в 2 года и в 7 лет, что является выражением возрастающей роли разных типов сложных движений и действий в жизни ребенка (Развитие мозга ребенка, 1965).
Затылочная область состоит из первичных, проекционных (17-е), вторичных (18-е и 19-е) полей мозга и обеспечивает работу центрального звена зрительного анализатора. Развитие нервных структур периферического и центрального звена зрительного анализатора начинается еще во внутриутробном развитии.
Ширина коры в затылочной области изменяется от рождения до 20 лет, но наиболее сильный ее рост происходит в течение первого года жизни. Наиболее активный рост коры в первичных и непосредственно прилегающих к ним вторичных полях (17-е, 18-е) зрительного анализатора происходит до 3 лет, в выше расположенных вторичных полях (19-е) – до 7 лет. После 8 лет рост коры в ширину относительно стабилизируется (Семенова Л. К. и др., 1990).
По другим данным, первичные поля зрительного анализатора приближаются по размерам к взрослому к 4 годам, а ассоциативные – к 7 годам, и наиболее интенсивный рост коры идет в первые два года (Развитие мозга ребенка, 1965).
К моменту рождения клетки коры затылочной области имеют основные признаки, соответствующие особенностям каждого поля. В дальнейшем происходит дифференциация клеточных элементов и к 5–7 годам они приобретают специфическую форму, характерную для взрослых людей, хотя их размер продолжает увеличиваться до 16 лет.
Соответствующий взрослому состоянию размер, в зависимости от типа нейронов, достигается к 8-12 и 13–16 годам.
Созревание клеток затылочной области происходит медленнее, чем в моторной и постцентральной области, но быстрее созревания клеток в таких зонах мозга, как теменная и лобная.
Структурные преобразования в зрительной коре большого мозга в постнатальном периоде протекают неравномерно по срокам и темпам в различных полях. Наиболее выраженные изменения цито– и фиброархитектоники зрительной коры проходят в 1-й год, в 3 года, в 5, 7, 1213 лет (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).
Созревание первичных (41-е) и вторичных (42-е, 22-е) полей височной области, связанной с работой слухового анализатора, также проходит неравномерно. Развитие первичных полей заканчивается к 2 годам, а ассоциативных полей – к 7 годам.
После рождения наиболее важным этапом является возраст 2 года, когда височная область ребенка по размерам начинает приближаться к величине височной области взрослого человека. После 2 лет наблюдается некоторое замедление в процессе роста и развития клеток коры, ширины коры. К 7 годам величина поверхности коры височной области ребенка почти соответствует размерам коры взрослого человека (Развитие мозга ребенка, 1965).
В задних отделах больших полушарий, на стыке височной, теменной и затылочной областей, находится третичное поле (верхнетеменные 7-е и 40-е, нижнетеменное – 39-е, средневисочные 21-е и 37-е поля). Оно представляет собой заднюю ассоциативную область (зона ТПО), являющуюся зоной «перекрытия», взаимодействия разных анализаторных систем, и обеспечивает сложные, надмодальные интегративные функции. Здесь наиболее поздно наступает полная дифференцировка коры и происходят наиболее значительные морфологические перестройки, связанные с несинхронным развитием слоев, подслоев и цитоархитектоники в различных полях. В первые два года жизни ширина полей увеличивается в два раза и к 7 годам (ширина полей увеличивается в три раза).
