Все это я говорю для того, чтобы показать читателю, далекому от геологии, что палеонтологическая летопись в наши дни качественно отличается от той, на которую ориентировался Дарвин. Разумеется, пробелы неизбежны, но мы можем довольно точно измерить их длительность с помощью радиохроно-метрии и палеомагнитных данных. Летопись все еще неполна, но к ней уже можно относиться с гораздо большим доверием. Понравившаяся Дарвину метафора Лайеля о книге на незнакомом языке, от которой уцелели отдельные страницы и на каждой — по нескольку строк, уже не отвечает современному положению дел.
Основные биосферные признаки, которые можно охарактеризовать палеонтологически, — это разнообразие и доминирование. Разнообразие отражает структуру сообществ: чем она сложнее, чем более плотно заполнено и дробно подразделено экологическое пространство, тем больше видов. Доминирование, т. е. преобладание какого-то вида или группы видов по численности, биомассе, воздействию на другие виды, тем ярче выражено, чем меньше разнообразие.
Алиса, путешествуя по стране чудес, попадает в царство Красной королевы, где нужно бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте. Известный палеонтолог Л. Ван Вален считает биосферу царством Красной королевы — сколько видов исчезает, столько и появляется новых, общее разнообразие не изменяется [Van Valen, 1984]. В истории биосферы несомненно был период начального роста разнообразия, после которого оно стабилизировалось на определенном уровне. Однако в палеонтологической летописи есть отчетливо выраженные рубежи, на которых разнообразие падает значительно ниже обычного уровня и одновременно происходит смена доминирующих групп. Эти рубежи настолько очевидны, что еще в прошлом веке геологи, не прибегая к особенно сложным подсчетам, установили естественную периодизацию земной истории, подразделив ее на эры, периоды, эпохи и века. Впоследствии было много споров о природе этих подразделений. Многие ученые, руководствуясь предвзятыми представлениями о непрерывности эволюции, считали их условными, придуманными для удобства или постулировали огромные пробелы в летописи. Теперь эти взгляды представляют лишь исторический интерес. Резкий спады разнообразия. на границах геологических эр выдержали проверку самой изощренной статистикой [Raup, et al, 1973; Sepkoski et al, 1981]. Еще более показательно доминирование. Ведь дело в конце концов не в том, сколько видов вымерло и сколько появилось новых (здесь неизбежны неточности и расхождения между специалистами, по-разному трактующими виды и использующими различные статистические методы), а в том, какую роль эти виды играли в экономике биосферы.
Обратимся к границе мезозойской и кайнозойской эр — одной из чаиболее четких в истории биосферы и, может быть, наиболее популярных в связи с вымиранием динозавров. Чтобы понять, что случилось на этой границе, дадим очень краткую характеристику мезозойской эре. Она длилась около 180 млн. лет (245—64 млн. лет назад) и подразделена на три периода — триасовый, юрский и меловой. В целом это было время относительно теплого безледникового климата с ослабленной сезонностью, низких континентов, около трети площади которых периодически покрывали мелкие эпиконтинентальные моря, океанов, воды которых еще не были так четко, как сейчас, подразделены на теплую термоклину и холодную психросферу, где еще не развилась энергичная циркуляция холодных, насыщенных кислородом вод, формирующихся вблизи полярных льдов. Суша была покрыта листопадными и вечнозелеными лесами, жестколистными кустарниками из хвойных и цикадофитов, обширными папоротниковыми болотами. На открытых пространствах паслись стада динозавров, а в лесах ютились мелкие млекопитающие, среди которых преобладали древесные формы. Динозавры и млекопитающие появились одновременно, в начале мезозойской эры, и сосуществовали более 150 млн. лет — не вполне мирно, так как известны копролиты — окаменелый помет динозавров — с костями млекопитающих (находки костных остатков в копролитах интересны еще и потому, что свидетельствуют о теплокровности: холоднокровные рептилии переваривают кости; есть и другие указания на теплокровность некоторых видов некрупных хищных динозавров). Темпы эволюции млекопитающих были очень низкими. Логично предположить, что динозавры подавляли их эволюционные потенции. Примерно за 35 млн. лет до великого вымирания, в середине меленого периода, широко распространились цветковые растения, вытесняя цикадофитов из кустарниковых растительных формаций. Это означало сокращение листовой массы (ранние цветковые были мелколистны, в отличие от крупнолистных цикадофитов) — удар по кормовым ресурсам динозавров, среди которых произошла смена, несомненно связанная с изменением питания, поскольку на первый план выдвинулись формы с мощными зубными батареями и клювами, как у попугая или утки. Во время этой смены, когда пресс динозавров ослабел, млекопитающие получили некоторые шансы. Среди них появились относительно прогрессивные формы, по строению зубов близкие к сумчатым и плацентарным. Затем, по мере восстановления динозавровых сообществ, эволюция млекопитающих снова застопорилась.
В воздухе в это время господствовали летающие рептилии — птерозавры, некоторые из них были настоящими гигантами.
В морях на мягком илистом дне обитали крупные двустворки, которых называют реклайнерами (от английского recline— прилечь, возлежать), потому что они свободно возлежали, слегка погрузившись в ил, и были совершенно неподвижными, в отличие от современного морского гребешка, который тоже лежит на мягком грунте, но только пока его не побеспокоят. Коралловые рифы сначала были похожи на современные, но потом кораллов в них стали вытеснять своеобразные двустворчатые моллюски — рудисты с бокаловидной раковиной, превратившиеся к j концу эры в основных рифостроителей. Среди одноклеточных планктонных организмов в меловом периоде процветали фораминиферы со сложным жизненным циклом. Обычно такие формы совершают вертикальные миграции в толще воды, а во время размножения закрепляются на определенной глубине. Строение раковины с разнообразными выростами и килями подчинено этой задаче. Среди мезозойских фораминифер вымершие глоботрунканиды отличались чрезвычайно сложным строением. Очевидно, они в полной мере использовали свойственное мезозойским морям плотностное расслоение водной толщи, специализируясь по узким интервалам глубин.
Среди активно плавающих беспозвоночных преобладали головоногие моллюски — аммониты и белемниты. Некоторое представление об образе жизни аммонитов дает внешне похожий на них (хотя и принадлежащий другому отряду) наутилус — хищник, нападающий даже на хорошо вооруженных крабов. Аммониты в свою очередь подвергались атакам свирепого морского ящера мозазавра (это отнюдь не домысел: крупнейший знаток меловых морей Э. Кауфман обнаружил следы зубов мозазавра на раковине аммонита). Среди хищников высшей ступени трофической пирамиды были и зубастые рыбоядные птицы, распространившиеся во второй половине мелового периода.
Теперь читателю должно быть ясно, что когда говорят о вымирании на границе мезозойской и кайнозойской эр глоботрунканид, двустворок-реклайнеров, рудистов, аммонитов, белемнитов, морских рептилий, динозавров, птерозавров и зубастых птиц, то речь идет не просто о каком-то числе семейств и отрядов, которым можно противопоставить еще большее число семейств и отрядов, перешедших эту границу (хотя практически все группы понесли большие потери). Речь идет о доминантах основных областей биосферы. Они определяли облик наиболее распространенных сообществ. Поэтому их вымирание, в сочетании с общим спадом разнообразия, означает глубокий кризис в истории биосферы, из которого она вышла обновленной. Подобные, хотя, может быть, и не столь глубокие кризисы повторялись многократно. Изучение их периодичности затрудняет недостаточная точность радиометрических дат. Кроме того, на проведение некоторых границ влияли случайные обстоятельства, местные осложнения или просто недостаток данных. Несмотря на все это, улавливается крупная периодичность в 180 млн. лет, равная мезозойской эре и половине палеозойской, которую давно уже собираются разделить на две. Позднемезозойские — кайнозойские кризисы имеют периодичность около 30 млн. лет: границы юры и мела, раннего и позднего мела, мела и палеоцена, эоцена и оли-гоцена, плиоцена и плейстоцена, для которых получены ориентировочные даты 135–130, 100, 65, 36 и 2 млн. лет. На триасовый, пермский, пенсильванский, миссисипский периоды также приходится примерно по 30 млн. лет. Нетрудно заметить совпадение с периодичностью геологических кризисов (см. выше).
