Обратная связь между «спросом» и «предложением» может осуществляться при посредничестве таких регуляторных элементов, как энхенсеры (см. выше), воздействующие через промоторы на экспрессию гена.

Связь между транскрипцией и репликацией, о которой мы уже говорили, помогает понять, каким образом изменение активности может отразиться на структуре гена. Неактивные гены переходят в разряд позднореплицирующихся и могут вообще умолкнуть вследствие нарушения их тонкой структуры. Происходит нечто вроде развития или деградации гена в результате «упражнения» или «неупражнения».

Гены эукариот и архебактерий подразделены интронами на функциональные участки, транскрипты которых потом как бы сшиваются в одно целое. Такая структура обеспечивает ювелирную точность работы гена. Воздействия, изменяющие режим работы гена, неизбежно отражаются на его воспроизведении, которое, по-видимому, становится менее точным. Может быть, выпадают интроны, превращая его в псевдоген. В активных генах, напротив, возрастает функциональная интеграция частей промотора, повышается его чувствительность, допускающая включение на более ранней стадии накопления сигнала. Этим можно объяснить давно подмеченное эволюционистами проявление прогрессивно развивающегося признака на- все более ранних стадиях, его «погружение» в онтогенез (в конце концов и получается, что зародыши потомков чем-то похожи на взрослых предков — объяснение закона Геккеля).

Механизм упражнения объясняет, каким образом воздействия, модифицирующие режим работы гена, могут в конце концов оставить глубокий след в его структуре, оказаться введенными в генетическую память. Генетическое запоминание, по-видимому, аналогично механизму обычной памяти, который, хотя и не ясен в деталях, в самом общем виде связан с более или менее устойчивыми ультраструктурными изменениями (локализованными, вероятно, в синапсах), возникающими в результате многократно повторяющейся активизации и, подобно изменению структуры промотора, облегчающими прохождение сигнала к нужным нейронам.

Один из компонентов среды, оказывающий влияние на ядерный геном, — это митохондриальная ДНК. «Голая», не защищенная белковым футляром, она более чувствительна к внешним воздействиям, чем ядерная. Митохондрии живо реагируют на все происходящее в клетке и подвержены внутриклеточному отбору. Поэтому вполне можно допустить направленное изменение митохондриальной ДНК в ряду клеточных поколений (в отличие от ядерной, она наследуется только от материнского организма; хотя митохондриальных генов относительно мало, они влияют на жизненно важные функции клетки и, в частности, на свойства ее поверхности, от которых зависит взаимодействие с другими клетками; роль этих генов особенно велика на ранней стадии развития зародыша, когда происходит первичное распределение клеток). Между клеточным ядром и митохондриями постоянно происходит взаимный обмен ДНК [Виленчик, 1985]. Митохондриальная ДНК, встроенная в ядерный геном с помощью тех же подвижных повторов Alu, о которых мы уже говорили, может сообщать эволюции последнего дополнительную направленность.

Может быть, некоторые из обсуждаемых здесь гипотез несостоятельны, но, с другой стороны, мы наверняка не исчерпали всех факторов направленного развития генома. Их изучение могло бы продвигаться более быстрыми темпами, если бы не стойкое предубеждение против какой-либо направленности, не связанной с отбором организмов и якобы противоречащей теории Дарвина. В действительности представление о внутриклеточном и внутригеномном отборе лишь расширяет сферу действия этой теории. Одновременно мы, кажется, начинаем понимать действительную роль отбора организмов в общей схеме. Давно показано, что отбирать редкие благоприятные мутации через их носителей крайне неэффективно. Если вероятность появления такой мутации 10^-5, то вероятность шести последовательных мутаций, позволяющих продвинуться в нужном направлении 10^-30 [Cheverud, 1984]. Что же отбирается? Не единичные мутации, поскольку их оценка происходит большей частью еще на уровне эволюции гена как многокомпонентной системы. И не генные сочетания, которые апробируются в ходе автономного развития генома как системы генов. Отбираются скорее всего направления эволюции генетической системы, результаты отбора на более низких системных уровнях. Очевидно, лишь такой многоуровенный отбор отбора (или даже отбор отбора отбора) обеспечивает те темпы эволюции организмов, которые мы наблюдаем в природе.

Здесь я хотел бы подытожить вышеизложенное в виде краткой схемы. Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими. Направленность возникает в результате влияния системы на эволюцию ее компонентов (которые сами являются системами и направляют эволюцию своих компонентов).

Жизнь связана с внешними оболочками Земли в единую систему — биосферу. Она получает эволюционные импульсы от взаимодействия Земли с другими небесными телами, в результате которого происходят, в частности, периодические изменения параметров вращения, вызывающие деформацию, расслоение, проскальзывание на геофизических границах внутри и в основании литосферы. Возникают напряжения, разрешающиеся геологическим кризисом — резкой активизацией движений блоков земной коры и магматизма.

Кризис изменяет соотношение суши и моря, систему океанских течений, отражается на климате и в результате создает неустойчивость условий во всех областях биосферы. Если в нормальных условиях эволюция экологических систем направлена в сторону усложнения структуры, дающего более эффективное использование энергетических ресурсов, то в критических ситуациях происходит упрощение структуры путем «снятия» конечных стадин ценотической сукцессии, сокращение разнообразия за счет доминирующих видов этих стадий.

В период развития устойчивого биотического сообщества направленность эволюции видов задается все более дробным членением экологического пространства, дифференциацией экологических ниш, углублением специализации. По мере того как сокращается перекрытие экологических ниш, конкуренция превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Система замораживает дальнейшую эволюцию видов. Сохранение относительно слабо специализированных видов с пионерскими свойствами обеспечивает быструю регенерацию сообщества после случайных катастроф. В кризисные периоды вымирание доминантов климаксных стадий — наиболее конкурентоспособных организмов своего времени — ослабляет конкуренцию. Преимущество получают виды пионерских стадий, способные противопоставить высокой смертности быстрое размножение.

Критические условия стимулируют ускорение индивидуального развития, вскрывающего потенциальную изменчивость ранних стадий онтогенеза. Ослабление конкуренции допускает эволюционное экспериментирование, возникновение макрополиморфизма как основы быстрых эволюционных преобразований, которым способствует также нарушение генетической изоляции — широкое распространение гибридизационных процессов и вирусной трансдукции генов.

По мере стабилизации условий макрополиморфные популяции, занимающие ряд адаптивных зон, распадаются и дают начало различным линиям адаптивной радиации.

Происходящая в ходе приспособления к конкретным условиям активизация определенных функций (и ослабление других) направляет эволюцию генома как системы генетической памяти. Внешние факторы, воздействующие на транскрипционную активность гена, отражаются и на репликационной активности, в результате чего возрастает функциональная интеграция, способствующая включению гена на более ранней стадии накопления сигнала (прогрессивно развивающиеся признаки проявляются на все более ранних стадиях — погружаются в онтогенез). Менее активная репликация неработающих генов в ряду клеточных поколений приводит к нарушению тонкой структуры. Потери повторной ДНК и взаимодействие с митохондриальной ДНК также могут создавать автономные тенденции эволюции генома. На уровне отбора организмов происходит главным образом апробация этих тенденций, т. е. отбор носит многоуровенный характер, что и обеспечивает возможность быстрого продвижения в определенном направлении.