Заметим, что взаимоотношения между половым и неполовым («обычным») отбором довольно сложны и в механизме (механизмах) полового отбора еще далеко не все ясно (см. их обсуждение в работе [Maynard Smith, 1985]. Допустим, что какой-то нейтральный в отношении обычного отбора признак привлекателен для противоположного пола. Тогда потомство, обладающее этим признаком, тоже будет иметь репродуктивный успех, и частота признака из поколения в поколение будет автоматически возрастать (runaway-модель Р. Фишера). Но возможен и другой вариант: организм с вредным признаком тем не менее выживает и успешно конкурирует с нормальными особями. Видимо, уродство компенсируется преимуществами в других отношениях, большой жизненной силой. Такой урод может иметь особый репродуктивный успех —.он передаст свою жизненную силу потомству вместе с недостатком, который впоследствии превратится в специальное средство привлечения (handicaps-модель А. Захави). Может быть, оба механизма действуют в каких-то сочетаниях друг с другом.
Модель Захави, возможно, имеет отношение к предпочтению редкого фенотипа (у плодовой мушки) и к некоторым загадкам эстетики. Наряду с классическим пониманием красоты как наиболее полного развития физических свойств встречается мода на педоморфизм, недоразвитие или даже болезненное развитие признака, чаще всего используемая для кастового обособления.
В общем обычный и половой отборы действуют сообща или противостоят друг другу. Последнее встречается чаще, поскольку обычный отбор в принципе сокращает изменчивость, а половой — увеличивает ее, акцентируя различия между самцами и самками, и даже сохраняет редкие формы (при подборе брачных партнеров наблюдается зависимость от частоты фенотипа, причем предпочтение во многих случаях отдается редким формам). В то же время половой отбор использует признаки, возникшие в связи с обычным отбором, и наделяет их новой функцией. Известны и случаи, когда обычный отбор подхватывает признаки, развившиеся в процессе полового отбора.
Поскольку при половом размножении мужские и женские особи вносят различный генетический вклад в потомство, то их роль в половом отборе также оказывается различной. Появление заботы о потомстве как прогрессивного приспособления, сохраняющего жизнь индивида, усиливает эти различия. Пол, вносящий больший вклад в потомство, обычно является предметом конкуренции между особями противоположного пола, играющего вспомогательную роль. У последних ярче проявляются признаки, связанные с половым отбором. Кормление молоком естественно предопределяет более тесную связь потомства с материнским организмом, чем с отцовским, поэтому конкуренция, турнирное оружие и другие признаки, связанные с половым отбором, свойственны главным образом самцам (развитие таких признаков в онтогенезе определяется пороговой чувствительностью к действию гормонов, поэтому они могут проявляться и у самок; подхватываемые обычным отбором, они становятся достоянием обоих полов, как рога у самцов и самок северного оленя). У птиц же функцию насиживания яиц нередко берет на себя самец. Самки при этом приобретают более яркую окраску и соперничают за обладание наиболее жирными самцами [Gwynne, 1984].
Половые отношения и половой отбор дали начало развитию социальной структуры популяций — семейной и тесно связанной с нею иерархической, а также разделению труда, первоначально основанному на половых и. возрастных (также определяющих участие в размножении) различиях. Касты общественных насекомых возникли за счет акцентирования этих различий, гипертрофии или подавления половой функции. В иерархических мышиных демах только самец Ј участвует в размножении, остальные находятся в резерве на случай его гибели. Такие отношения, разумеется, способствуют ускорению полового отбора (происходит как бы самоускорение), который может в короткий срок дать впечатляющие результаты, если ему не препятствует встречный обычный отбор. Нередко встречаются параллельные иерархии самцов и самок.
Сложные иерархии возникают в полигамных сообществах, которые к тому же и более благоприятны для многопланового разделения труда по выращиванию потомства. Животные, образующие большие скопления (грегарные), обычно полигамны. Моногамия чаще встречается у хищников с развитым территориальным поведением (львы — исключение), причем они явно испытывают большие трудности в воспитании потомства и нуждаются в помощниках. На сегодняшний день «помощники» обнаружены у 150 видов птиц и 25 видов млекопитающих. Бездетные лисы по могают своим сестрам и братьям выращивать лисят, а годовалый шакал, которому уже пора начать самостоятельную жизнь, нередко остается с родителями и заботится о следующем поколении. «Помощники» увеличивают шансы на выживание щенков почти в два раза. Многие из них, хотя и не все, — альтруисты. т. е. жертвуют собственным размножением в пользу других. Их гены — гены альтруизма, если таковые существуют, потомству не передаются, и не совсем понятно, откуда берутся альтруисты в следующем поколении. Эта проблема, как и все прочие, требует эволюционного подхода. У общественных насекомых альтруизм вынужденный — матка особым веществом подавляет развитие репродуктивной сферы рабочей пчелы (тоже самки). Не очень отличаются от них коричневые гиены, у которых доминирующая самка заставляет других бросать детенышей и выкармливать свое потомство. Инфантицид — обычное средство вербовки помощников в различных группах позвоночных. У более прогрессивных видов вербовка принимает более мягкие формы. Я уже упоминал, что Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении природного альтруизма и даже считал его противоречащим теории естественного отбора. Сейчас с этой трудностью как будто справляются с помощью теории племенного отбора: альтруист помогает выжить потомству близких родственников, имеющих общие с ним гены, т. е. заботится в конечном счете о своих же генах (если альтруист произведет на свет пять отпрысков, из которых выживут два, то его генетический вклад в следующее поколение окажется меньшим, чем в том случае, когда он, отказавшись от размножения, поможет своему брату сохранить всех пятерых). Эта теория, однако, не объясняет не столь уж редкие случаи неродственного альтруизма. Едва ли все можно свести к генам. Это вирусы озабочены исключительно сохранением матрицы, цель высших организмов — сохранение себе подобных живых существ, а не генов.
В иерархических полигамных сообществах защитные функции обычно берут на себя особи высшего ранга, нередко гибнущие ради сохранения своих соплеменников. Именно они вносят наибольший генетический вклад в следующее поколение, исключая из размножения особи низших рангов (в том числе молодых половозрелых самцов). Таким образом, альтруизм возникает в структурированном полигамном сообществе на почве крайнего эгоизма, принимая в дальнейшем разнообразные формы.
Полигамия может, по-видимому, рассматриваться как первооснова различных социальных структур. Из двух ее вариантов полигиния (многоженство) встречается гораздо чаще, чем полиандрия (многомужество). Эти соотношения объясняются различиями в половом поведении самцов и самок, которые в свою очередь обусловлены различной их ролью в размножении. Репродуктивные возможности самки ограничены энергетическими затратами на каждого отпрыска и почти не зависят от числа брачных партнеров (кроме тех случаев, когда требуется большой запас спермы, как у дрозофилы), у самца же энергетические затраты гораздо меньше, главный лимитирующий фактор — число брачных партнеров. Поэтому у самца больше оснований для промискуитета, чем у самки. Однако если реальный репродуктивный успех определяется не столько числом потомков, сколько заботой о них, то промискуитет самца идет на убыль вплоть до посвящения себя заботам о потомстве от одной супруги, а промискуитет самки может возрастать, поскольку все брачные партнеры будут совместно заботиться о ее потомстве (последнее наблюдается у макак, например). В результате возникают моногамия, полиандрия и различные промежуточные варианты.
